Фотообои 3д купить в Ярославле

Глава 2. РОСТ И РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ

Естественная гетерогенность корнеобитаемой среды дискретным распределением в ней элементов минерального питания доводится до такой степени, что часть корневой системы растений функционирует в условиях экстремально высокого их содержания. Место расположения удобрения характеризуется также и отличными от соседних участков почвы параметрами ряда показателей ее биологической активности. Напряженность воздействия на высокосолевую часть корневой системы изменяется во времени и пространстве как в количественном, так и в качественном отношениях. Поскольку растение представляет собой открытую целостную и саморегулирующуюся систему, подобные изменения должны находить отражение в ее функциональной активности.

Рост и развитие растений являются интегральными признаками, итогом сложного взаимодействия организма с внешней средой. Данные функции в значительной степени определяют ход продукционного процесса и его конечные результаты. Так как органом, воспринимающим информацию о гетерогенитете среды, является корневая система растения, то логично начать изложение проблемы с особенностей роста и жизнедеятельности данного органа. Тем более что корень является одним из наиболее активных в метаболическом отношении органов растения [Курсанов, 1960].

 

Рост корневой системы

На пути изучения роста и жизнедеятельности корневой системы имеется немало трудностей. Основная из них состоит в том, что взаимодействие корней с почвой изучено значительно хуже, чем взаимодействие побегов с атмосферой. К тому же система корень – почва не только сложна, но и слишком труднодоступна для непосредственных наблюдений и измерений [Най, Тинкер, 1980]. Представляется, что данный тезис еще в большей степени справедлив для случаев гетерогенного распределения элементов питания в почве.

Корневая система растений эволюционно приспособлена к поиску и поглощению элементов питания, содержащихся в почве, как правило, в небольших количествах. Проявлением данной приспособленности, по-видимому, является то, что поверхность корней значительно превосходит поверхность надземной части растения. Как показано Дитмером [Dittmer, 1937], у ржи она выше в 130 раз. Другое отличительное свойство данного органа растения в свое время отмечал К.А.Тимирязев [1957], говоря "... о замечательной особенности корня развиваться преимущественно в тех частях почв, где он встречает больше питательных веществ" (с.550). По-видимому, фенотипическим проявлением данного признака является отмечающееся многими исследователями усиленное ветвление корней в зоне расположения очага удобрения [Манасян, 1960; Трапезников, 1967; Омельянюк, 1974, 1978; Гилис, 1975; Cooke, 1954; Wiersum, 1957]. На характере роста корневой системы в очаге высокого содержания элементов питания отражается состав удобрения. Отмечается, что при локальном внесении одного фосфорного удобрения густой мочки корней не образуется [Вильдфлуш, 1974; Булаева, 1975]. В наибольшей степени это проявляется при совместном внесении азота и фосфора [Hackett, 1972].

При ленточном внесении нитрофоски в середину 15-сантиметро-вых междурядий на глубину 10 см отдельные зародышевые корни яровой пшеницы достигают очага к моменту появления полных всходов. Априорно можно предполагать, что более интенсивное их ветвление (рис. 6) обеспечивает формирование большей поглощающей поверхности с начальных этапов развития растений. По-видимому, в этот период растения по локально внесенному удобрению формируют и более мощную по массе корневую систему, чем при разбросном способе. Об этом свидетельствуют данные полевых опытов с твердой пшеницей Харьковская 46. На выщелоченном черноземе нитроаммофос в дозе (NP)60 вносили под предпосевную культивацию и лентой до посева. В среднем за два года сухая масса корней ста растений в слое почвы 0-20 см в фазу кущения составила соответственно 3,0 и 3,9 г. При изолированном питании в сосудах без дна значительное повышение концентрации питательных веществ в почве в сочетании с естественным дефицитом влаги приводило к торможению роста прядей корней высокосолевого статуса (рис. 6). Основная их масса сосредоточивалась в зоне расположения NPK, резко ограничивалось их проникновение в более глубокие слои почвы. Ингибирующее действие супероптимальной дозы удобрения в подобных условиях отражается не только на росте высокосолевой части корневой системы растений пшеницы, но и надземных органов. Та же доза нитрофоски, внесенная путем равномерного перемешивания со всем количеством почвы сосудов без дна (около 8 кг), не вызывала угнетающего действия на рост корневой системы и органогенез надземных органов.

Рис. 1. Ветвление корневой системы при локальном питании растений кукурузы (А) и пшеницы (Б):

ВС – корневые пряди, контактирующие с очагом удобрения, НС – корни вне очага

Наиболее благоприятные условия для наблюдений за ростом корневой системы при гомогенном и гетерогенном распределении элементов питания создаются в водной культуре. Выращивание растений пшеницы на растворе Кнопа при изолированном питании показало, что повышение концентрации питательной среды в высокосолевой части сосуда в 5-7 и особенно в 10 раз ингибирует рост корней в длину и усиливает их ветвление (рис. 7). Тотальное воздействие высокими концентрациями (7 и 10 норм Кнопа) на корневую систему пшеницы тормозит рост не только корней, но и надземной части растения.

Рис. 2. Развитие корневой системы яровой пшеницы при выращивании на питательной смеси Кнопа различных концентраций:

1, 5 и 10 – кратность концентрации питательного раствора

Более детальное изучение влияния характера распределения элементов питания в водной культуре, проведенное сотрудником лаборатории В.П.Усовым [1993], позволило выявить ряд морфологических особенностей в формировании высокосолевых (ВС) и низкосолевых (НС) прядей корней. Семена сортов Московская 35 (T. aestivum) и Безенчукская 139 (T. durum) предварительно проращивали до 4-6-ти дневного возраста на 0,05-нормальном растворе Хогланда-Арнона 1 с микроэлементами [Гродзинский, Гродзинский, 1973]. Данный питательный раствор оставался контрольным на весь период опыта. В опыте гетерогенитет среды создавался путем замены питательного раствора в одном из отсеков сосуда на 3-нормальный состав. Наблюдения за динамикой роста корней первого порядка показали быструю ответную реакцию на гетерогенитет питательной среды растений обоих сортов пшеницы (рис. 8). Общим для обоих генотипов было торможение роста ВС корней по сравнению с низкосолевыми практически через сутки после перевода части корней на концентрированный питательный раствор. Генотипические различия проявились в том, что у мягкой пшеницы Московская 35 интенсивность ростовой функции на гетерогенной питательной среде была значительно выше, чем на гомогенной, до конца опыта. У твердой пшеницы к моменту его завершения отмечалась противоположная зависимость.

Рис. 3. Рост корней первого порядка пшеницы Безенчукская 139 (Triticum durum) и Московская 35 (Triticum aestivum) на питательном растворе Хогланда-Арнона I. Стрелкой отмечен момент внесения концентрированного питательного раствора (3 нормы)

Более детальный анализ морфологических изменений, вызываемых гетерогенитетом среды, также показал наличие различий в ответных реакциях растений и по ряду других признаков (табл. 3). Превосходство гетерогенной среды особенно четко проявилось по массе корней и надземной части растений, величине поверхности корней и суммарной их длине.

Таблица 3

Морфологические показатели растений твердой и мягкой пшеницы [Усов, 1993]

Показатели

Растения на 0,05 нормальной питательной среде

Растения на гетерогенной питательной среде

целое растение

корни

ВС

НС

 

 

 

 

 

Безенчукская 139

Масса надземной части, г

0,38

0,45

 

 

Масса корня, г

0,20*

0,17*

0,07**

0,10**

Площадь поверхности корней, см

27,60*

18,80*

7,00**

11,80**

Длина корней, м

3,02*

1,66*

0,56**

1,10**

Обеспеченность корневой поверхностью 1 г надземной части, см2

72,60*

41,80*

 

 

 

 

 

 

 

Московская 35

Масса надземной части, г

0,35

0,48

 

 

Масса корня, г

0,14

0,20

0,15

0,05

Площадь поверхности корней, см

15,0

24,1

18,1

6,0

Длина корней, м

1,26

2,30

1,74

0,56

Обеспеченность корневой поверхностью 1 г надземной части, см2

42,8*

50,2*

 

 

Примечание. * и ** отмечены пары значений, где вероятность различий ниже 90%

Гетерогенное распределение элементов минерального питания в почве, вероятно, оказывает более глубокое влияние, чем простое усиление ветвления отдельных корней. В условиях изолированного питания картофеля внесение NPK экраном в одну часть сосуда приводило к интенсивному росту высокосолевой пряди, а образование столонов и клубней было приурочено к низкосолевой части (рис. 9). Подобная дифференциация в формировании органов запаса и отложения веществ представляется интересной и заслуживает более углубленного изучения.

Рис. 4. Корневая система картофеля при локальном питании:

ВС – отсек сосуда с удобрением, НС – отсек сосуда без удобрения

Многими исследователями неоднократно отмечалось положительное действие очага экстремально высокого содержания элементов питания на пролиферацию корней. Однако до сего времени в литературе нет должного объяснения данному феномену. Так, Най и Тинкер [1980] по этому поводу писали, что "... биологические и физиологические механизмы, вызывающие эту пролиферацию, недостаточно ясны. Пока не проведено даже строго сравнительного изучения этого процесса у различных видов" (с.230). Очевидным является то, что формирование густой сети мелких корешков в очаге возможно лишь при более высокой митотической активности меристемы и репликации ДНК.

В чем заключен физиологический смысл подобного неспецифического реагирования части корневой системы растения на повышенную концентрацию ионов, затрагивающего молекулярный уровень организации клеток корня? Можно предположить, что подобным образом интенсифицируется поиск элементов питания методом перехвата [Барбер, 1979], однако в этом у растений нет необходимости, поскольку данная часть их корневой системы функционирует практически в условиях неограниченного питания. Тем более что интенсивность поглощения элементов питания единицей объема высокосолевых корней возрастает до 200 раз по сравнению с низкосолевыми [Минина, 1935]. Возможно, ингибирование линейного роста высокосолевых корней, активация их ветвления являются адаптивной реакцией на стресс, обусловленной изменением характера гормонального взаимодействия апексов побега и корней.

Имеется мнение, что активация пролиферации клеток корней под влиянием повышенной концентрации солей обусловливается снятием апикального доминирования. Представляется, что это не может быть единственной причиной. Свидетельством тому являются данные, полученные на каллусной ткани солодки голой. Относительный прирост сырой биомассы на 23 день культивирования ткани на границе раздела питательной среды с одинарной и двойной концентрацией солей по Мурасиге и Скугу был в два раза выше, чем на гомогенной среде с одинарной или двойной концентрацией солей [Мардамшин и др., 1998].

В обстоятельном обзоре В.Б.Иванова [1987], посвященном пролиферации клеток в растениях, обсуждается влияние ряда внешних факторов на данный процесс. Но в обзоре практически отсутствуют сведения о том, какое действие на пролиферацию оказывает уровень обеспеченности растений элементами питания. В другом обзоре [Хвощева, 1974] указывается, что состав удобрения оказывает большое влияние на характер роста корней. Корни пшеницы в течение первых двух недель не проникали в место расположения ленты сульфата аммония, и лишь позднее в этом участке почвы формируется плотная масса мелких корешков. При ленточном внесении мочевины также сначала наблюдается кольцеобразное разрастание корней по периферии очага. В случае повышения концентрации азота в питательной среде (2-3 нормы) для всей корневой системы молодых растений кукурузы отмечается ингибирование пролиферации клеток корня [Албегов, 1981], нарушаются процессы деления и растяжения клеток. При ленточном внесении (NPK)60 нередко можно наблюдать некроз апекса корней первого порядка и образование большого числа боковых корней второго порядка [Трапезников, 1983]. Последние, проникая в зону очага, образуют густую сеть мелких корней. В экспериментах с раннеспелыми гибридами кукурузы показано, что ленточное внесение азотного и фосфорного удобрения на 5 см в сторону от рядка и глубже семян усиливало рост корневой системы на 70% в ленте и на 24% в корнеобитаемой зоне [Marsh, Pierzynski, 1993]. Локальная пролиферация боковых корней не всегда способствует повышению уровня использования мобильных нитратов в почве, но улучшает использование менее мобильных фосфатов [Robinson, 1996]. В условиях изолированного питания большое влияние на рост корней и побегов оказывает состав питательной среды, в частности форма азота [Schortemeyer, Feil, 1996; Fell, 1994], а также уровень содержания фосфора [Zhu et al., 1993].

О различном влиянии характера распределения элементов минерального питания на рост корневой системы в песчаной и почвенно-песчаной культуре свидетельствуют наши наблюдения. Так, в среднем по четырем опытам с яровой мягкой пшеницей Московская 35 к началу трубкования масса корней целого растения при гетерогенном распределении питательной смеси Хогланда-Арнона 1 в соотношении 3:7 была на 17% выше, чем на гомогенной среде. Достигалось это преимущество за счет усиления роста низкосолевой пряди корней: их масса была почти на 30% выше массы высокосолевых. Характерно, что в этих условиях рост побега активизировался в большей степени, чем рост корней. Масса надземной части превосходила таковую на гомогенной среде на 43%. Сходные результаты с этим сортом были получены при выращивании растений и на почвенно-песчаной смеси. В фазу кущения сухая масса низкосолевых корней была достоверно выше массы высокосолевых и составила соответственно 0,56 и 0,32 г на 10 растений. На более поздних этапах развития растений различия по массе корней разного солевого статуса нивелируются.

При изучении ростовой функции растений часто используется показатель корнеобеспеченности побега. Наблюдения показали, что способ распределения элементов питания оказывает определенное влияние на данный признак у растений мягкой и у двухнедельных проростков твердой пшеницы (табл. 4). Наибольшее отношение массы корней к массе надземной части отмечалось в условиях пониженного содержания элементов питания. Тотальное повышение концентрации до 1 и 3 норм приводило к заметному снижению корнеобеспеченности побега. При гетерогенном распределении смеси растения занимают по данному признаку промежуточное положение или находятся на уровне растений, произрастающих на обедненной питательной среде.

Таблица 4

Влияние состава и способа распределения питательной смеси Хогланда-Арнона 1 на рост растений твердой пшеницы Безенчукская 139, сырая масса 10 растений, г


Способ распределения смеси

Состав смеси

Надземная часть

Корни

m корней

m надземной части

1 опыт

2 опыт

1 опыт

2 опыт

1 опыт

2 опыт

 

 

 

 

 

 

 

 

 

0,05 н

4,08

3,13

2,86

1,28

0,70

0,41

Равномерный

1,00 н

5,73

3,22

0,56

 

3,00 н

4,86

3,28

2,74

1,17

0,56

0,36

 

 

 

 

 

 

 

 

 

0,05 н

 

 

(1,72)

(0,82)

 

 

Неравномерный

 

4,98

3,83

3,18

1,64

0,64

0,43

 

3,00 н

 

 

(1,46)

(0,83)

 

 

НСР05

 

0,46

0,46

0,36

0,27

0,05

0,04

Наблюдения за ростом корневой системы в условиях изолированного питания и почвенной культуры в последующий период развития растений яровой пшеницы не всегда дают столь однозначные результаты. В преобладающем большинстве случаев локальное внесение NPK положительно влияет как на рост корней, так и побега. В фазу кущения, молочной спелости отношение их масс находится на одном уровне или корнеобеспеченность побега при перемешивании удобрения оказывается несколько выше, чем при локальном внесении.

Корневая система зерновых злаков состоит из зародышевых (первичных), колеоптильных и узловых (вторичных) корней. В литературе нет единства взглядов на роль и значение первичных и вторичных корней в продукционном процессе и его устойчивость при дефиците влаги. Вероятно, справедливым остается вывод о том, что данный вопрос недостаточно изучен и до сего времени [Колосов, 1962; Станков, 1964]. Имеются сведения, что удаление зародышевых корней у ячменя в период образования узловых вызывает торможение роста главного побега, уменьшение массы соломы и зерна [Красовская, 1925, 1927]. В более поздних работах автор приходит к выводу, что зародышевые и узловые корни принимают участие в обеспеченности питательными веществами и водой главного стебля и побегов кущения.

По другим данным [Чижов, 1931], основная роль в формировании урожая принадлежит жизнедеятельности первичных корней. Их роль особенно велика при недостаточном увлажнении. При нормальной водообеспеченности растений получение высокого урожая во многом определяется степенью развития и деятельностью узловых корней [Богданов, 1946]. В экспериментах с использованием 32Р было показано, что зародышевые и узловые корни транспортируют поглощенные элементы питания во все побеги и органы растений пшеницы. На основании этих данных делается заключение, что формирование надземных органов растения и его урожай зависят от степени развития и зародышевых, и узловых корней.

По мнению ряда исследователей [Иванов, 1954; Гирфанов, 1976], яровая пшеница формирует менее мощную, чем другие злаковые культуры, корневую систему. Рост и развитие вторичных корней в значительной степени зависят от уровня обеспеченности растений влагой и элементами минерального питания. По нашим данным [Трапезников, 1983], на интенсивность формирования вторичных корней большое влияние оказывает и способ внесения удобрения.

При ленточном внесении нитроаммофоса в дозе (NP)60 количество узловых корней к началу трубкования и колошения было в полтора и более раза выше, чем при разбросном способе. Более поздние наблюдения на ряде сортов яровой пшеницы в принципе подтвердили данный вывод (табл. 5). При этом были выявлены генотипические различия в реагировании как на дозы удобрения, так и способы их внесения. Общим для растений всех сортов было то, что максимальное количество узловых корней при разбросном способе отмечалось при более низких дозах внесения нитрофоски, чем при ленточном. У растений сортов Жница и Безенчукская 139 наибольшее число узловых корней к фазе трубкования образовалось на фоне ленточного внесения самой высокой дозы удобрения.

Таблица 5

Влияние доз и способа внесения нитрофоски на количество узловых корней растений яровой пшеницы в фазу трубкования

Вариант опыта

Доза NPK, кг/га

Сорт

Московская 35

Симбирка

Жница

Безенчукская 139

 

 

 

 

 

 

Без удобрения

0

4,6

3,8

1,1

4,9

 

 

 

 

 

 

Вразброс

23

4,5

5,6

1,4

7,0

Лентой

23

7,3

8,1

3,8

7,2

 

 

 

 

 

 

Вразброс

70

5,7

4,3

1,8

6,8

Лентой

70

7,9

7,9

3,4

7,7

 

 

 

 

 

 

Вразброс

140

5,5

5,1

2,6

6,8

Лентой

140

7,6

9,5

4,9

7,4

 

 

 

 

 

 

Вразброс

280

5,8

5,5

2,8

6,0

Лентой

280

6,8

8,2

6,7

8,1

НСР05

 

1,1

1.1

0,8

1,0

Таким образом, неравномерное распределение элементов питания в корнеобитаемой среде является действенным фактором регуляции роста корневой системы растений. Наряду с этим гетерогенность среды оказывает, как это будет показано далее, и не менее существенное влияние на функциональную активность данного органа, в значительной мере определяющую ход продукционного процесса и его конечные результаты.

Распределение корней в почве. Закономерности роста и распределения корней в почве изучались многими исследователями. Показано, что их распределение и глубина проникновения в почву в значительной степени определяются агрофизическими свойствами почвы, обеспеченностью растений влагой и элементами питания. Отмечается, в частности, что растения яровой пшеницы при наличии достаточных запасов влаги в начале вегетации используют в основном воду верхних горизонтов почвы; в период интенсивного роста надземных органов и колошения с глубины 50-70 см и во время формирования и налива зерна – из слоев 100-120 см [Носатовский, 1965]. В районах недостаточного и неустойчивого увлажнения растения пшеницы в этот период обеспечиваются водой в основном из глубоких горизонтов.

Особенности роста и распределения корней при неравномерном распределении удобрения в почве исследованы еще недостаточно, что, вероятно, связано с трудностями изучения данного вопроса. Однако большинство исследователей, занимавшихся проблемой локального питания растений, отмечают факт мощного разрастания корней в зоне повышенного содержания элементов питания. Наши наблюдения свидетельствуют, что локальное распределение удобрения в почве является фактором, в значительной мере изменяющим топографию распределения массы корней в пахотном слое почвы (табл. 6). В фазу цветения значительная часть корневой системы растений приурочена к месту расположения удобрения, особенно при ленточном его внесении.

Таблица 6

Влияние способа внесения нитрофоски на распределение массы корней яровой пшеницы Московская 35 в пахотном слое почвы, %

Глубина, см

Способ внесения

перемешано со слоем

0-10 см

перемешано со слоем

0-25 см

лентой на глубину 10 см

сплошным экраном на глубину 25 см

 

 

 

 

 

0- 8

40,3

60,6

42,0

47,6

8-12

16,7

10,6

28,0

13,4

12-16

4,2

4,8

7,0

9,8

16-23

16,7

10,6

8,0

6,1

23-27

11,1

6,7

7,0

14,6

27-31

11,0

6,7

8,0

8,5

 

 

 

 

 

Масса сухих корней, г/растение

0,03

0,04

0,05

0,04

В экспериментах с ячменем при локальном внесении (NPK)70 основная масса корней (46,3%) размещалась под рядком в пятисантиметровой полосе на расстоянии 2,5 см по обе стороны рядка в слое почвы 0-10 см [Картамышев и др., 1989].

Представляется, что в условиях засухи, когда формируется слабая вторичная корневая система или она отсутствует вовсе, данное явление играет определенную положительную роль в обеспечении побега водой и элементами питания. Поскольку активная поглощающая зона первичных корней по мере развития растений уходит в более глубокие слои почвы, то при слабо развитой вторичной корневой системе они не могут эффективно использовать влагу верхних слоев почвы при выпадении в период вегетации осадков порядка 5-10 мм. В подобных случаях первичные корни зерновых злаков как бы берут на себя функцию узловых корней по поглощению из верхних слоев почвы влаги и элементов минерального питания. Этому, вероятно, способствует и то, что влажность почвы в месте расположения удобрения, как правило, оказывается несколько выше, чем в соседних участках почвы.

При дефиците влаги гранулы комплексных удобрений долгое время остаются неразрушенными. При осторожном препарировании корней из почвы нередки случаи нахождения гранул нанизанных как бусинки на мелкие корешки яровой пшеницы. Данный факт свидетельствует о высокой степени адаптации меристемы корней высокого порядка ветвления к осмотическому воздействию. Возможно и то, что какая-то часть элементов питания, особенно фосфора и калия, может поглощаться корнями непосредственно из гранул, минуя почвенную фазу.

 

Рост и накопление биомассы надземными органами

Рост, органогенез и накопление биомассы надземными органами являются важными интегральными показателями отзывчивости растений на антропогенные воздействия. Относительно влияния на данные процессы локальных способов внесения удобрений накоплен большой фактический материал. О положительном действии данной технологии на накопление растениями биомассы сообщается во многих работах [Сабинин, 1934; Минина, 1935; Гилис, 1975; Синягин, 1975; Артюхов и др., 1976; Трапезников, 1983].

Как показано выше (табл. 3, 4), гетерогенность среды в водной культуре может оказывать стимулирующее действие на накопление биомассы надземной частью растения через несколько дней после начала воздействия. Значительные различия по высоте и массе на ранних этапах жизни растений отмечаются и при выращивании их в полевых условиях. Так, например, при внесении на выщелоченном черноземе нитрофоски в дозе (NPK)70 достоверные различия на фоне разбросного и ленточного внесения нитрофоски фиксируются у яровой пшеницы с фазы 2-3 листьев (рис. 10).

Характерно, что с повышением дозы до 90 кг/га NPK эффект локализации не затухает, наоборот, молодые растения накапливают значительно большую массу, чем при пониженных дозах. Об этом, в частности, свидетельствуют данные В.С.Соколова и Д.А.Смиловенко [1975], полученные на дерново-подзолистой среднеокультуренной супесчаной почве. На 24-26 день после посева масса растений кукурузы при ленточном внесении (NPK)60 и (NPK)90 была выше, чем по дозе (NPK)30, – соответственно на 10 и 25%, ячменя – 8 и 21, кормовой свеклы – 22 и 43, редиса – 16 и 116%. Сходные результаты были получены авторами и на более взрослых растениях. Положительное действие внутрипочвенного внесения удобрений на накопление органического вещества растениями часто наиболее рельефно проявляется в условиях недостаточной влагообеспеченности. Активация роста корневой системы и надземных органов позволяет растениям с наибольшей эффективностью использовать ресурсы внешней среды (воду, элементы минерального питания, инсоляцию) для формирования фотосинтетического аппарата и закладки органов плодоношения. В конечном итоге все это обеспечивает формирование агроценозов с более высокой потенциальной продуктивностью, которая достаточно полно реализуется и в условиях засухи при внесении повышенных доз минерального удобрения. Об этом, в частности, свидетельствуют результаты опыта с твердой пшеницей в условиях острейшей почвенной и воздушной засухи 1975 г. (табл. 7).

Рис. 5. Динамика роста и накопления биомассы растениями пшеницы Безенчукская 139 при разбросном и локальном внесении удобрения

Таблица 7

Масса сухого вещества растений твердой пшеницы Харьковская 46 в полную спелость при различных дозах и способах внесения нитрофоски, г/100 растений

Доза NPK, кг/га

Солома

Колос

Зерно

Вся надземная часть

1

2

1

2

1

2

1

2

 

 

 

 

 

 

 

 

 

30

48,0

66,6

62,5

82,6

41,3

54,8

110,6

149,5

60

67,0

100,2

82.0

122,7

52,7

83,0

148,9

223,0

90

74,4

96,9

93,7

139,6

62,4

93,1

168,1

236,4

Среднее по способам

63,1

87,9

79,4

115,0

52,1

77,0

142,5

202,9

НСР05 для частных средних

21,5

 

33,0

 

23,3

 

53,8

 

НСР05 для способов

12,7

 

20,1

 

14,1

 

31,9

 

Примечание. 1 – вразброс, 2 – лентой.

При благоприятном водном режиме различия в накоплении растениями биомассы и их росте в высоту по способам внесения, как правило, оказываются не столь контрастными. Но практически во всех случаях наблюдается такая закономерность, как сглаживание этих различий к фазе колошения и цветения яровой пшеницы. Об этом, в частности, свидетельствуют наблюдения за динамикой изменения высоты твердой пшеницы Безенчукская 139 (рис. 10).

Активация роста растений в высоту при избыточном увлажнении может приводить и к негативным последствиям: более раннему и сильнее выраженному полеганию зерновых злаков.

Известно, что торможение ростовых процессов является основной причиной снижения урожаев при засухе и других неблагоприятных условиях внешней среды [Максимов, 1939]. Поскольку локальное внесение удобрений активирует ростовую функцию с начальных этапов онтогенеза, то данная технология выступает в качестве эффективного средства оптимизации и стабилизации продукционного процесса и при недостаточной обеспеченности растений влагой. Усиление ростовых процессов при локальном питании во многом предопределяет интенсивность формирования листового аппарата – основного фотосинтезирующего органа растения. Известно, что его размеры и продолжительность активного функционирования являются факторами, в значительной мере определяющими продуктивность растений [Ничипорович, 1956, 1977]. Ускорение формирования фотосинтетического аппарата у растений особенно важно для регионов с коротким вегетационным периодом и для культур с продолжительным периодом вегетации и медленным нарастанием размеров листового аппарата в начале вегетации. К числу последних относятся кукуруза, сахарная свекла, просо и ряд других культур.

Результаты наших наблюдений, данные литературы свидетельствуют, что локальное внесение удобрения оказывает большее положительное влияние на темп формирования и размеры площади листьев, чем разбросное [Трапезников, 1967, 1983; Артюхов и др., 1976; Каликинский, Тверезовская, 1976; Бахтизин, Исмагилов, 1992]. На фоне локального питания формируется более высокий фотосинтетический потенциал. Так, например, при внесении удобрения вразброс под культивацию у озимой ржи по чистому пару он равнялся 1,42 млн м2/га, локально – 1,64; занятому пару соответственно – 0,92 и 1,40 млн м2/га [Бахтизин, Исмагилов, 1992].

Положительное действие локального питания на размеры листового аппарата молодых растений кукурузы проявляется не столь быстро и явно, как у озимой ржи и яровой пшеницы. Вероятно, это обусловлено генотипическими особенностями реагирования растений данных видов на высокую концентрацию элементов питания в очаге. Освоение очага корнями кукурузы протекает медленнее, чем корнями пшеницы. Нередко можно наблюдать у кукурузы гибель меристемы корней первого порядка, достигших места расположения удобрения. Тем самым требуется дополнительное время для адаптации растений к специфическим условиям локального питания. В годы с хорошим увлажнением почвы, нормальными и пониженными температурами период адаптации менее продолжителен, преимущество локального способа в формировании листового аппарата проявляется раньше, чем в засушливые. При этом большой вклад в формирование величины фотосинтетического потенциала вносят побеги кущения [Трапезников, 1967].

Формирование побегов кущения у зерновых злаков является важным показателем соответствия условий внешней среды потребностям растения. По данным многих исследователей, яровая пшеница относится к числу растений с невысокой способностью к кущению [Иванов, 1954; Носатовский, 1965; Гирфанов, 1976; и др.]. Вопрос о вкладе побегов кущения в формирование величины урожая зерна яровой пшеницей до сих пор остается дискуссионным [Кумаков, 1980]. В связи с этим изучение влияния локального питания растений на взаимоотношения главного побега и побегов кущения в процессе формирования урожая представляется актуальным, имеющим важное прикладное значение. К сожалению, данный вопрос с позиций физиологии продукционного процесса остается пока недостаточно исследованным.

Имеющиеся в литературе сведения свидетельствуют о том, что технология локального применения минеральных удобрений в целом оказывает большее положительное влияние на общую и продуктивную кустистость зерновых злаков, чем разбросное [Минина, Некрасова, 1936; Омельянюк, 1974; Булаев, 1974б; Гилис, 1975; Бахтизин, Исмагилов, 1992]. Наши многолетние наблюдения на ряде сортов яровой пшеницы в принципе подтверждают данный вывод [Трапезников, 1983, 1986]. По наблюдениям на большом наборе сортов, проведенным по природным зонам Республики Башкортостан, в зависимости от складывающихся в период вегетации гидротермических условий от 10 до 25% урожая зерна яровой пшеницы формируется за счет продуктивных побегов кущения [Гирфанов, 1976]. При малых запасах продуктивной влаги в почве и незначительных осадках в период кущения – трубкования вклад боковых побегов незначителен или отсутствует вовсе. Однако подобные данные не отрицают возможной положительной роли побегов кущения в продукционном процессе вообще по ряду обстоятельств. Во-первых, формирование узловых корней напрямую связано с интенсивностью кущения растений. Более развитая вторичная корневая система дает определенные гарантии и надежность получения приличного урожая и в условиях недостаточной влагообеспеченности посевов в последующий период. Во-вторых, непродуктивные боковые побеги являются местом временного депонирования продуктов фотосинтеза и элементов минерального питания, используемых в период налива зерна колосьев главного побега. По данному вопросу нельзя не согласиться с мнением В.Д.Кумакова [1980] о том, что нет оснований говорить об отрицательном значении для величины урожая яровой пшеницы даже непродуктивного кущения. Поэтому активацию кущения под влиянием локального питания следует рассматривать как доказательство лучшей обеспеченности растений элементами питания, влагой, а также оптимизации донорно-акцепторных взаимодействий главного и боковых побегов.

Технология локального внесения удобрений способствует сохранению образовавшихся побегов кущения, обеспечивая нормальное развитие колоса и налив зерна в большей степени, чем это имеет место при перемешивании удобрений с почвой. Так, например, в условиях острой засухи 1975 г. к моменту полной спелости ячменя на серой лесной почве на фоне ленточного внесения нитрофоски в дозе N75P60K60 продуктивные побеги кущения имелись у 28% растений против 8% растений на фоне разбросного способа.

В регионах с неустойчивым выпадением осадков в течение вегетации, к таковым относится и Южный Урал, после засухи в мае и июне может наступить период с избыточным выпадением осадков, вызывающим позднее образование побегов кущения. Подобная картина четко проявилась в больших масштабах на территории Республики Башкортостан в 1973 г., когда желтеющие посевы яровой пшеницы, ячменя неожиданно становились вновь зелеными. Из-за острого дефицита влаги сформировались низкорослые основные побеги и побеги кущения превзошли их по высоте на 15-20 см и более, но с большим отставанием в развитии. Наблюдения показали, что на фоне разбросного применения NPK в посевах яровой пшеницы и ячменя большинство растений имели поздно развившиеся побеги кущения. У отдельных растений побеги формировались из узлов соломины, расположенных выше уровня почвы. В то же время при ленточном внесении той же дозы подобное наблюдалось у единичных растений. Вероятно, сочетание острой засухи и данного способа применения удобрений в предшествующий период вызвали необратимые процессы старения растений, предотвратившие рост и развитие вторичных побегов в столь поздний период.

Анализ результатов собственных исследований и данных литературы свидетельствует о том, что гетерогенное распределение элементов минерального питания в корнеобитаемой среде является действенным средством ускорения роста корневой системы и надземной части растения. Этот эффект, в свою очередь, в значительной мере определяет и степень использования растениями внесенных удобрений. По данному вопросу П.X.Най и П.Г.Тинкер [1980] отмечают: "... рост растений оказывается непосредственно связанным с процессом поглощения питательных элементов. Это в некотором смысле указывает на то, что необходимым условием непрерывного поглощения питательных элементов является увеличение размеров самого растения, как потребителя питательных веществ" (с.240).

Формирование репродуктивных органов. Общеизвестно, что количество плодов на растении и их средняя масса являются важнейшими составляющими величины урожая. Их параметры определяются генотипом культуры и сорта и в значительной степени условиями произрастания, что открывает возможность регуляции всего процесса плодоношения. У зерновых злаков размер колоса в значительной степени определяется уровнем корневого питания и гидротермическими условиями [Писарев, 1937; Станков, 1938; Носатовский, 1965; Гирфанов, 1976; Кумаков, 1980 и др.]. Общие вопросы формирования генеративных органов плодоношения у зерновых злаков детально представлены в работе Ф.М.Куперман [1984], вычленяющей в индивидуальном развитии растений 12 этапов органогенеза. Размер колоса, число колосков в колосе определяются на III-IV этапах органогенеза. Пониженные температуры, оптимальная обеспеченность растений влагой и азотом в этот период приводят к повышению функциональной активности апикальной меристемы и к формированию более крупного колоса. На последующих трех этапах органогенеза происходит формирование генеративной сферы: цветков и пыльцы. Иными словами, потенциал продуктивности у злаков, в том числе и яровой пшеницы, закладывается в начальный период жизни растений в течение непродолжительного временного интервала. Естественно, что оптимизации условий произрастания в этот период придается большое значение. Всякое последующее улучшение условий не в состоянии изменить число колосков в колосе. По данным ряда исследователей, локальное применение минеральных удобрений оказывает большее положительное влияние на формирование элементов колоса, чем разбросное [Вильдфлуш, Солдатенков, 1971; Булаев и др., 1976б; Каликинский, 1977; Трапезников и др., 1977]. Особый интерес представляет вопрос о силе влияния локального питания на органогенез в условиях дефицита влаги. По нашим наблюдениям, локальное внесение даже в два раза меньшей дозы нитроаммофоса оказывает большее положительное действие на формирование числа колосков в колосе главного побега твердой пшеницы Харьковская 46, чем полная доза, внесенная вразброс под культивацию [Трапезников, 1983]. Значительно возрастает и озерненность колоса. Последующие наблюдения на ряде сортов при внесении нескольких доз удобрения на типичном черноземе в принципе подтверждают данный тезис (табл. 8). В условиях нарастающей почвенной и воздушной засухи выявилась неодинаковая реакция сортов. Так, максимальное количество колосков в колосе у растений мягкой пшеницы Московская 35 на фоне ленточного внесения NPK формировалось на минимальной дозе, а у растений твердой пшеницы Безенчукская 139 – на максимальной. Тогда как эта же доза, внесенная обоими способами, оказывала негативное влияние на данный признак у растений мягкой пшеницы Жница.

Таблица 8

Влияние доз и способов внесения нитрофоски на количество колосков в колосе главного побега и их озерненность

Вариант опыта

Доза NPK, кг/га

Московская 35

Симбирка

Жница

Безенчукская 139

1

2

1

2

1

2

1

2

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Без удобрения

0

14,7

19,3

13,0

21,1

15,2

25,7

13,0

26,6

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Вразброс

23

15,0

20,1

13,2

19,8

15,7

32,6

12,6

32,1

Лентой

16,6

14,9

13,6

18,2

16,0

22,9

13,7

23,8

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Вразброс

70

15,6

18,1

13,2

17,7

16,4

25,9

13,8

25,4

Лентой

16,5

17,9

15,2

10,4

16,7

20,9

14,1

21,0

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Вразброс

140

16,6

18,0

14,0

18,9

16,1

25,7

13,8

17,2

Лентой

16,4

12,4

15,0

9,0

17,2

17,8

14,3

15,6

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Вразброс

280

15,2

22,0

14,8

13,3

15,6

30,6

13,7

21,8

Лентой

16,3

16,2

15,3

5,6

16,4

23,4

14,6

11,8

НСР05

 

0,8

4,4

0,6

3,4

0,6

4,0

0,6

4,5

Примечание. 1 – количество колосков в колосе основного побега; 2 – % неозерненных колосков

Формирование генеративной сферы у яровой пшеницы и рост колоса совпадают с началом интенсивного роста надземной части растения. Дефицит влаги и элементов минерального питания в этот период приводит к обострению донорно-акцепторных отношений между производящими и потребляющими органами. Внесение минеральных удобрений, особенно ленточным способом, в значительной мере снимает эту напряженность, система целого растения в состоянии обеспечить более гармоничное формирование всех органов. Если у растений в контроле 20-25% колосков в главном колосе остаются стерильными, то применение минеральных удобрений позволяет существенно снизить количество неозерненных колосков (табл. 8). Достоверные различия по данному признаку в зависимости от способа распределения удобрения в почве у трех сортов из четырех проявились при минимальной дозе (NPK)23. Исключением был лишь сорт мягкой пшеницы Симбирка. В отличие от других сортов положительное действие ленточного внесения на озерненность колосков растений сорта Симбирка сохранялось и при максимальной дозе NPK в количестве 280 кг действующего вещества каждого из вносимых элементов питания. При этом количество неозерненных колосков было минимально низким, составляя лишь 5,6%, или почти в четыре раза меньше, чем у растений без внесения удобрения. Естественно, что внесение столь высокой дозы удобрения под яровую пшеницу неприемлемо для практики. Однако и при значительно меньшей дозе (70 кг NPK/га) количество неозерненных колосков снижается в два раза по сравнению с неудобренным фоном. О степени влияния характера распределения удобрений в почве на формирование генеративной сферы и оплодотворения цветов свидетельствуют вегетационные опыты с яровой пшеницей [Сабинин, 1971/1937]. В случае перемешивания удобрения (NPK) с почвой в колосе главного побега и побегов кущения сформировалось соответственно по 32,7 и 18,7 цветка. В варианте, где калий и 0,5 дозы N перемешивали с почвой, а фосфор и вторую половину азота вносили гнездами сбоку от семян на глубину 7 см, количество цветков было намного выше: 37,3 и 26,2. Однако по количеству оплодотворенных цветков наблюдалась противоположная картина. В первом случае процент цветков, образовавших зерновки, составил в колосе главного побега 68,7, побега кущения – 50. При гнездовом внесении фосфора и половины дозы азота озерненность оказалась почти в два раза ниже: 39,2 и 27,8% соответственно. Данные результаты свидетельствуют о большой чувствительности формирования половых клеток к повышенному содержанию элементов питания в очаге, чем ростовых процессов. При более жестких условиях, наблюдавшихся в наших вегетационных опытах при экранном внесении NPK, растения яровой пшеницы при торможении роста вообще формировали неозерненные колосья.

Механизм действия локального питания на формирование генеративной сферы, опыление и развитие зародыша не изучен. Можно предполагать, что его протекторное влияние обусловливается комплексом причин, оптимизирующим водный и пищевой режим целого растения, а также систему гормональной регуляции.

В условиях нарастающей почвенной и воздушной засухи озерненность колоса главного побега растений яровой пшеницы в значительной степени определяется как дозой минерального удобрения, так и способом его внесения (табл. 9). Положительное действие ленточного

Таблица 9

Озерненность колоса главного побега растений яровой пшеницы

Вариант опыта

Доза NPK, кг/га

Московская 35

Симбирка

Жница

Безенчукская 139

1

2

1

2

1

2

1

2

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Без удобрения

0

21,7

100

17,5

100

22,0

100

15,9

100

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Вразброс

23

22,1

102

17,9

102

17,8

81

13,6

86

Лентой

27,4

126

26,2

150

23,1

105

18,2

114

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Вразброс

70

25,7

118

20,4

117

22,2

101

17,4

109

Лентой

27,7

128

28,2

161

25,2

115

20,6

130

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Вразброс

140

26,7

123

22,0

126

22,5

102

20,6

130

Лентой

29,6

136

28,4

162

29,3

133

22,0

138

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Вразброс

280

22,6

104

25,0

143

19,2

87

17,6

111

Лентой

 

30,0

138

33,0

189

25,8

117

23,4

147

НСР05

 

4,1

19

2,7

15

2,9

13

2,4

15

Примечание. 1 – количество зерновок в колосе основного побега; 2 – % к варианту без удобрения

размещения удобрения на данный признак в той или иной мере проявилось практически при всех испытывавшихся дозах нитрофоски. Наиболее значимые различия по способам внесения удобрения отмечались на фоне минимального количества примененного удобрения. У растений сортов Жница и Безенчукская 139 при разбросном внесении (NPK)23 отмечалась даже меньшая озерненность колоса по сравнению с неудобренным фоном. К заметному снижению озерненности колоса приводило также разбросное применение самой высокой в опыте дозы – (NPK)280. Исключением были лишь растения сорта Симбирка. Растения Жницы в данных условиях отрицательно реагировали как на тотальное, так и локальное повышение концентрации почвенного раствора. Эти и другие данные свидетельствуют о необходимости специального изучения отзывчивости генотипов не только на дозы удобрений, но и способы их внесения.

В годы с благоприятными гидротермическими условиями столь больших различий в формировании элементов структуры урожая и генеративной сферы при обоих способах внесения основного минерального удобрения, как при засухе, не наблюдается. В условиях Южного Урала, где гидротермические условия в период вегетации растений очень сильно колеблются, оптимальное для продукционного процесса сочетание факторов внешней среды — явление достаточно редкое. Поэтому проверка эффективности влияния способов внесения удобрения на рост, развитие и формирование элементов структуры урожая культур, требовательных к влаге и теплу, представляет особый интерес. Ранее нами было показано, что ленточное внесение основного минерального удобрения оказывает большее, чем разбросное, положительное влияние на количество початков и число зерен в них у растений кукурузы [Трапезников, 1976]. Представляются интересными в этом плане результаты полевых опытов с двумя сортами сои, различающимися по продолжительности вегетационного периода (табл. 10).

В условиях избыточного увлажнения и большого недобора суммы положительных температур на фоне разбросного внесения растения обоих сортов по всем изучавшимся показателям незначительно превосходили растения без удобрения. В условиях острого дефицита влаги данная технология практически не оказала положительного действия ни на число бобов на растении, ни на количество в них семян. Повышение массы 1000 семян у позднеспелого сорта Ласточка было связано с выпадением осадков в конце вегетации. К этому времени растения раннеспелого сорта СибНИИк 315 уже завершили свое развитие, и масса 1000 семян оказалась даже ниже, чем у растений в контроле. В противоположность разбросному способу ленточное внесение удобрения оказалось эффективным в оба года, и особенно заметно преимущество данной технологии проявилось при засухе. Естественно, что все

Таблица 10

Элементы структуры урожая растений сои при различных условиях питания

Вариант опыта

СибНИИк 315

Ласточка

количество

масса 1000 семян, г

количество

масса 1000 семян, г

бобов

семян

бобов

семян

 

 

 

 

 

 

 

Избыточное увлажнение, пониженные температуры

Без удобрения

26,8

54,1

139,4

26,1

53,3

104,9

N30P60K30 вразброс

27,8

58,3

148,7

29,2

60,8

111,0

N30P60K30 лентой

34,6

70,7

156,7

32,5

67,5

118,6

НСР05

4,3

8,4

11,5

5,3

12,3

8,3

 

 

 

 

 

 

 

Дефицит влаги, высокие температуры

Без удобрения

21,3

40,6

143,0

21,7

49,9

115,7

N30P60K30 вразброс

21..7

42,8

132,8

21,4

48,2

123,7

N30P60K30 лентой

27,3

54,0

141,0

27,6

64,3

135,7

НСР05

1,7

3,8

6,9

3,3

6,8

11,1

 

 

 

 

 

 

 

% от года с избыточным увлажнением

Без удобрения

79

75

103

83

94

110

N30P60K30 вразброс

78

73

89

73

79

111

N30P60K30 лентой

79

76

90

85

95

114

это нашло отражение и в формировании неодинакового по величине урожая соевых бобов. Сравнение параметров элементов структуры урожая растений сои в контрастные по гидротермическим условиям вегетационные периоды также свидетельствует о различном влиянии способов внесения удобрения и генотипа сорта на органогенез. Засуха практически в одинаковой степени снижала количество бобов на растении и сформировавшихся в них семян во всех вариантах опыта. У позднеспелого сорта Ласточка на фоне разбросного внесения удобрения отрицательное действие дефицита влаги сказывалось на данных признаках значительно сильнее, чем без удобрения и ленточном способе.

Анализ литературы и собственных исследований позволяет заключить, что в преобладающем большинстве случаев гетерогенное распределение элементов минерального питания в корнеобитаемой среде является фактором активации ростовой функции как корневой системы, так и надземных органов. При этом создаются более благоприятные условия для органогенеза репродуктивных органов и более полной реализации потенциала продуктивности растений, формирующегося на ранних этапах онтогенеза (например, размер колоса, число колосков и цветков у зерновых злаков), в период отложения запасных веществ. При локализации чрезмерно высоких доз удобрения и неоптимальном размещении семян (растений) и очага удобрения может происходить сильно выраженное ингибирование ростовой функции вегетативных органов. Последнее в сочетании с нарушениями в формировании генеративной сферы будет приводить к снижению продуктивности растений.

Развитие растений. Темп развития растений, особенно в регионах с укороченным периодом вегетации и при возделывании культур с продолжительным периодом продукционного процесса, имеет исключительно большое значение. При выращивании ряда культур (картофель, овощи) большой интерес представляет получение ранней товарной продукции. Поэтому характер влияния способа внесения удобрений на развитие растений важен не только в познавательном, но и в чисто прикладном плане. Из наших многолетних наблюдений следует, что в большинстве случаев локальное внесение основного минерального удобрения оказывает положительное действие на темп развития и созревания растений. Так, фаза полного колошения у растений яровой пшеницы, как правило, наступает на 1-3 дня раньше, чем при разбросном внесении, т.е. все предыдущие этапы органогенеза проходят за более короткий промежуток времени. При этом закладывается более крупный колос с большим числом колосков, что может быть связано с более высокой функциональной активностью апикальной меристемы растений. Последующие этапы развития (формирование зерна, налив) также проходят с некоторым опережением. Особенно наглядно это проявляется в годы с острым дефицитом влаги. Так, например, в 1975 г. полная спелость растений пшеницы наступила на 5-7 дней раньше, чем на фоне разбросного внесения (NP)60. При этом урожай зерна в зависимости от сорта сформировался на 3,3-4,2 ц/га (27%) выше. Иными словами, процессы формирования зерновок и их налив в данном случае протекали в относительно более благоприятных условиях влагообеспеченности, чем у растений без удобрения или разбросном их внесении. Ускорение развития растений в подобных условиях выступает в качестве важного фактора стабилизации продукционного процесса. На ускорение развития растений яровой пшеницы при гнездовом внесении фосфорного или азотно-фосфорного удобрения указывается в работе Е. Мининой и А.Некрасовой [1936]. Если при перемешивании NPK с почвой выход в трубку наблюдался у 2,7% растений, то в варианте с внесением KЅN и PЅN в гнездо на глубину 7 см – 48,5%.

Ускорение развития растений кукурузы при ленточном внесении NPK обеспечивает получение более высококачественной зеленой массы, что особенно важно при возделывании культуры в регионах с коротким периодом вегетации. В подобных условиях отмечается положительное действие данной технологии и на созревание корнеплодов сахарной свеклы. В отдельные годы ленточное внесение половинной дозы NPK обеспечивает формирование корнеплодов с более высокой (на 2-2,5%) сахаристостью, чем при разбросном внесении полной дозы удобрения [Пахомова и др., 1980].

Ленточное внесение удобрения на 5 см в сторону и на 2,5 см ниже семян обеспечивает более раннее созревание овощей [Cooke, Dadd, 1953, Cooke et al., 1956]. Интересные сведения по данному вопросу содержатся в одной из работ В.Е.Булаева [1974а]. На 20 июля урожай клубней раннего картофеля при разбросном и локальном внесении удобрения составил соответственно 6,2 и 66,0 ц/га, а 7 августа – 41,8 и 107,0 ц/га. Данный эффект локального питания представляет определенную ценность для пригородных хозяйств и регионов с укороченным вегетационным периодом. Исключением из общего правила является реакция растений сои на ленточное размещение удобрения. В наших опытах на выщелоченном черноземе ленточное внесение N30P60K30 задерживало опадение листьев у растений сои и созревание бобов в зависимости от гидротермических условий на 2-4 дня.

Итак, взаимодействие части корневой системы с очагом повышенного и экстремально высокого содержания элементов питания, не превышающего адаптивных возможностей растения, вызывает активацию ростовой функции как самих корней, так и надземных органов. Все это в конечном итоге в значительной степени предопределяет формирование и более продуктивных агроценозов.

В Оглавление