Сервис онлайн займов - моментальные онлайн займы.

Глава 3. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ АКТИВНОСТЬ КОРНЕВОЙ СИСТЕМЫ

Рост и развитие растений являются наиболее общими интегральными показателями их жизнедеятельности, результатом сложных процессов усвоения ресурсов внешней среды в процессе реализации генетической информации. В предыдущей главе было показано, что способ распределения элементов минерального питания в почве оказывает значительное влияние на ростовую функцию и развитие растений. В зависимости от напряженности (силы) воздействия очага на часть корневой системы растений может иметь место активация их роста и развития или, наоборот, ингибирование. Направленность действия определяется уровнем осмотического потенциала, интенсивностью протекающих в очаге агрохимических и биологических процессов, этапом онтогенеза, в котором находится растение к моменту начала его взаимодействия с очагом экстремально высокого содержания элементов питания.

В силу особенностей самого фактора воздействия рассмотрение жизнедеятельности растений логично продолжить с особенностей функционирования корневой системы как первичного акцептора гетерогенитета среды, органа поглощения, трансформации и транспорта элементов питания и метаболитов в побег.

 

Концентрация ионов в среде, их поглощение и усвоение растениями

Поглощение ионов обусловливается сложной системой взаимодействий растения с питательным субстратом и микрофлорой. Зависит оно и от физиологического состояния растения, протекающих в нем морфогенетических процессов, складывающихся в онтогенезе донорно-акцепторных отношений между органами и тканями. Д.Кларксон [1978], обсуждая факторы, влияющие на поглощение ионов высшими растениями, отмечает, "... что скорость поглощения ионов определяется не только собственной "пропускной способностью" транспортной системы, но также целым рядом довольно тонких влияний, в частности, ростом и теми потребностями, которые он порождает. Этот вопрос изучен пока плохо, хотя мы располагаем данными, которые недвусмысленно свидетельствуют о том, что скорость поглощения ионов регулируется в довольно широких пределах в соответствии с обеспеченностью питательными веществами и со стадией развития растений" (с.293). В качестве одного из факторов, определяющих поглощение ионов растениями, выступает их концентрация в наружном растворе. Автор отмечает, что реакция транспортных процессов на изменения данного параметра интересна и с физиологической, и с экологической точек зрения. Для обсуждаемых в данной работе вопросов это имеет особое значение, ибо очаговое применение удобрений приводит к тому, что одна часть корневой системы растения функционирует при обычных или низких ионных концентрациях, другая – очень высоких, граничащих с экстремальными.

Обстоятельное изложение современных представлений о поглощении ионов корнем и переносе их в ксилему читатель найдет в ряде обзорных работ [Вахмистров, Мазель, 1973; Кларксон, 1978; Воробьев, 1980; Най, Тинкер, 1980; Данилова, 1981; Hodges, 1973]. В данном случае мы коснемся этих вопросов в той мере, в какой необходимо, чтобы сложилось возможно полное представление о характере поглощения и усвоения растениями элементов минерального питания прядями корней разного солевого статуса и возможном их взаимодействии в ходе продукционного процесса.

Несмотря на большие успехи в области изучения транспорта ионов в корне, все еще нет единой трактовки фундаментальных процессов переноса ионов в ксилему корня растения, происходящего обычно против градиента концентрации [Най, Тинкер, 1980]. Различают два принципиально возможных пути транспорта ионов: апопластный и симпластный. В первом случае движение ионов происходит по свободному пространству, под которым понимается часть ткани, приходящаяся на клеточные оболочки и межклетники, на долю которого приходится 4-6% объема корней. Внеклеточное пассивное передвижение ионов по свободному пространству прерывается на уровне эндодермы. Пояски Каспари оказываются непроницаемыми для воды и ионов солей. Для дальнейшего транспорта ионов в ксилему и побег, а также использования самими клетками корня они должны проникнуть через плазмалемму клеток. Перенос ионов по свободному пространству, или апопласту, осуществляется вследствие диффузии и конвекции, т.е. по концентрационному или электрохимическому градиенту.

Из работ по солестойкости растений известно, что в условиях засоления свободное пространство корня увеличивается в 5-6 раз [Строгонов, 1973]. В результате под действием высоких концентраций солей возрастает роль пассивного транспорта ионов по апопласту [Ратнер, 1945; Удовенко, Семушина, 1970]. По аналогии с действием засоления делается заключение о том, что повышение концентрации питательных веществ в среде также приводит к усилению апопластного радиального транспорта ионов. По данному вопросу Д.Б.Вахмистров [1971] пишет, что вопрос о его количественном вкладе в снабжение побега элементами минерального питания не может быть решен однозначно. В условиях повышенной транспирации при атмосферной засухе, высокой концентрации наружного раствора при местном внесении удобрений этот путь может играть существенную роль.

Параллельно с апопластным существует симпластный путь радиального транспорта ионов, который начинается с прохождения ими плазмалеммы клетки корня. Наличие плазмодесм между клетками обеспечивает радиальный транспорт ионов по симпласту до проводящих путей ксилемы. В обычных условиях мембрана является мощным барьером для проникновения ионов. В свете современных представлений, перенос ионов через плазмалемму осуществляется с помощью ионных насосов или ионактивирующих АТФ-аз и переносчиков ионов. Сам перенос может быть активным или пассивным. В первом случае передвижение ионов идет против градиента электрохимического потенциала, во втором – по градиенту. Гипотеза о переносчиках ионов [Epstein, Hagen, 1952] постулирует наличие двух типов механизмов поглощения ионов. Механизм I функционирует при низком диапазоне концентрации ионов в среде (для К+ ниже 0,2 мМ), механизм II – при концентрациях 0,2 мМ и выше. До настоящего времени пока еще нет единого мнения относительно природы переносчиков и их локализации в клетке [Вахмистров, Мазель, 1973; Кларксон, 1978]. Однако сам факт ускорения поглощения ионов при повышении их концентрации в питательной среде получал многократные подтверждения. По-видимому, в случае локального применения удобрений прядь корней высокосолевого статуса в течение какой-то части онтогенеза растения функционирует в режиме системы II. Если это соответствует действительности, то данная прядь корней может вносить бóльший вклад в обеспечение побега растения ионами, чем низкосолевая. Следовательно, по этому признаку должна иметь место четко выраженная дифференциация в пределах корневой системы одного растения.

Меньшая зависимость функционирования системы II от метаболизма, температуры, действия ингибиторов, слабо выраженная селективность, возможно, обеспечивают поглощение ионов из высококонцентрированных растворов с меньшими энергетическими затратами. Если это так, то в случае локального применения удобрений обеспечение потребности растения достигается менее дорогой ценой. На основании ряда экспериментов предполагается [Кларксон, 1978], что высокая концентрация ионов изменяет свойства биологических мембран, в частности, падает электрическое сопротивление и возрастает ионная проводимость.

Контакт корня с почвой создается клеточной оболочкой ризодермы, ее наружными стенками, являющимися первым барьером в селективном поглощении ионов. Считается, что ризодерма несет основную нагрузку в поглощении ионов питательной среды [Вахмистров, 1967]. Последующие исследования подтвердили данный вывод. В обычных условиях, при сравнительно низких концентрациях ионов в наружной среде, поглощение осуществляется, главным образом, ризодермисом [Вахмистров, 1991]. Наличие большого числа диссоциирующих карбоксильных групп в целлюлозно-пектиновой оболочке обусловливает ее отрицательный заряд, регулирующий адсорбцию катионов и анионов. Представляется, что корни высокосолевого и низкосолевого статусов существенно различаются по структуре и химическому составу оболочек; это должно находить отражение в неодинаковом функционировании корней как органов поглощения ионов. Отмечается, что под ионным контролем среды находится не только пассивная проницаемость клеточной оболочки и плазмалеммы, но и регулируется транспортная активность насосов [Воробьев, 1980]. Выше отмечалось, что в зоне расположения ленты удобрения может наблюдаться подкисление среды. Кислотность почвенного раствора влияет на поглощение некоторых катионов и форм азота, усиливает К++ обмен через Н+-насос [Полевой, Саламатова, 1980].

Изучение влияния концентрации ионов на их поглощение растениями при очаговом размещении удобрения представляет особый интерес, поскольку в ограниченном объеме почвы создается повышенная концентрация питательных веществ. В литературе имеются противоречивые данные относительно действия концентрированных растворов на поглощающую функцию корня и обеспечение растения элементами питания. Ряд авторов делают вывод о необходимости применения умеренных и теоретически обоснованных доз калийных и нитратных удобрений [Вильямс и др., 1979; Brown et al., 1976]. Л.Н.Воробьев [1980] отмечает, что скорость поглощения ионов максимальна не при высоких, а при низких дозах удобрений и снижается по мере накопления солей в клетке. Автор видит выход в дозированном минимальном внесении, например, калийных удобрений. В то же время в литературе имеется достаточно много фактов противоположного характера. Так, изучение широкого диапазона концентрации солей на томатах (от 5,2 до 84,0 мэкв/л) показало, что при низких концентрациях (5,2 и 21,0 мэкв/л) основным лимитирующим фактором роста и развития растений был недостаточный приток питательных веществ, при высоких (42 и 84 мэкв/л) – недостаточное снабжение растений водой. Интересные данные о влиянии концентрации на поглощение фосфора интактными растениями получены на ячмене. В условиях одинаковой транспирации и содержания фосфора в количестве 0,1 и 31 М суммарное поглощение и накопление элемента в корнях и надземной части во втором случае оказалось в 7-8 раз выше, чем в первом [Russel, Shorrcks, 1959].

Скорость поглощения ионов корнями растений сильно зависит и от того, какая часть корневой системы или часть корня находится в контакте с субстратом, содержащим питательные вещества. При помещении небольшой части корней лука и внесении КН2РО4 в почву, а остальной части корней – в песок, не содержащий солей калия, отмечалось усиление поглощения калия этой малой частью [Drew et al., 1969]. Очаговое внесение удобрения для части корневой системы растений ячменя усиливало рост корней в этой зоне (масса корней оказалась в 20 раз больше, чем в аналогичной зоне при равномерном внесении фосфора во всю корнеобитаемую среду) и поглощение ими 32Р. При очаговом размещении удобрения в каждом растении за 24 часа накопилось 38,3 и равномерном внесении – 1,15 мкМ 32Р [Drew, Saker, 1974/1975].

В экспериментах с яровой пшеницей сравнивалось поглощение фосфора небольшой прядью узловых корней и всеми узловыми корнями растений. В первом случае объем корней был в 30 раз меньше, чем во втором. Однако количество поглощенного и накопленного в надземной части 32Р оказалось лишь в полтора раза ниже. Данный эффект обусловливался резким, почти в 20 раз, усилением поглотительной деятельности небольшой изолированной пряди корней [Ратнер, 1958]. Об активации поглощения фосфора при неравномерном распределении удобрения в среде свидетельствуют и более поздние исследования [Jackson et al., 1990; Duke, Caldwell, 1994].

Угнетающее действие слишком высоких концентраций ионов на рост и развитие растений – давно установленный факт. Однако имеются работы, в которых ставится вопрос о вредном действии на растения сравнительно невысоких доз удобрений, порядка 90-120 кг действующего вещества NPK и несколько выше [Станков и др., 1975; Авдонин, 1978]. Внесение высоких доз удобрений вызывает своеобразное "засоление" почвы, корневая система отзывается на это повышением сосущей силы и усилением поступления солей в растения. Однако повышение концентрации солей в почве для злаков до 10-12 атм ведет к подавлению включения азота в состав органических соединений, ингибирует ростовые процессы, снижает продуктивность растений [Станков и др., 1975]. В качестве возможных путей увеличения эффективности повышенных доз минеральных удобрений авторы называют такие, как дробное их внесение в течение вегетации и более широкое изучение способов локального применения удобрений.

Интерес исследователей к изучению действия повышенных концентраций ионов на жизнедеятельность растений в дальнейшем, по-видимому, будет возрастать, хотя до недавнего времени вопросу влияния концентрации почвенного раствора в питании растений уделялось мало внимания. З.И.Журбицкий [1963] отмечает, что до сих пор еще недостаточно ясно, каким образом осуществляется влияние концентрации солей на растения. Сложность состоит в том, что в процессе роста и развития растения неодинаково отзываются на возрастание концентрации элементов питания в субстрате. По многочисленным данным, растения менее устойчивы к высоким ионным силам в начальный период развития. Последнее является основной причиной ограниченности доз удобрений в случае рядкового их внесения вместе с семенами.

Результаты исследований ряда авторов свидетельствуют о принципиальной возможности обеспечения потребности растения в ионах небольшой частью корневой системы, если она находится в богатой питательными веществами почве или в среде с повышенной их концентрацией [Минина, 1935; Колосов, 1962; Маертенс – цит. по Гашону, 1976]. Исследование Е.Г.Мининой [1935] по данному вопросу представляется весьма важным и на нем следует остановиться несколько подробнее. Экспериментами с изолированным питанием (водная культура) на питательной смеси Цинцадзе моделировали условия локального питания растений кукурузы. Низкосолевые корни находились в смеси, разбавленной в 10 раз, для высокосолевых создавали условия пятикратного повышения концентрации за счет внесения солей отдельных элементов питания. В итоге отношение концентрации растворов внешнего и внутреннего сосудов составляло 1:50. При таких условиях различия в поглощении элементов питания на единицу объема корней из концентрированного и разбавленного растворов достигали 200 раз. Поскольку высокосолевые корни составляли лишь незначительную часть от общего количества их у растения, то был сделан вывод, что небольшая часть корней, которая функционирует в очаге с высокой концентрацией солей, может обеспечить потребности растения в элементах питания в неменьшей степени, чем вся корневая система в условиях низкого содержания питательных веществ.

Сходные результаты были получены и в наших экспериментах с изолированным питанием (песчаная культура) яровой мягкой пшеницы Московская 35 [Трапезников, 1992; Усов, 1993]. Питательную смесь Хогланда-Арнона с микроэлементами [А.Гродзинский, Д.Гродзинский, 1973] распределяли по отсекам сосудов равномерно или гетерогенно в соотношении 0,3:0,7 нормы. Изотопную метку (15N-мочевина) вводили в питательную среду в один из отсеков сосуда, когда растения находились в фазе начала выхода в трубку. Наблюдения показали, что неравномерное распределение питательной смеси существенно ускоряло процесс накопления растениями азота (табл. 11). Причем наблюдалось это в обоих случаях, т.е. когда метка вводилась в отсек с низко- или высокосолевыми корнями. При часовой экспозиции в целом растении содержалось соответственно в 2,5 и 7,0 раз больше меченого азота, чем в растениях на гомогенной среде. Из этих данных следует вывод принципиальной важности: гетерогенитет корнеобитаемой среды по элементам питания индуцирует поглотительную функцию не только высокосолевой, но низкосолевой пряди корней. Данный тезис подтверждается результатами, полученными и при более длительной (24 часа) экспозиции.

Большее накопление растениями азота на гетерогенной среде может быть связано не только с интенсивностью его поглощения единицей поверхности или массы корней, но и общим их развитием, суммарным размером поглощающей поверхности. Расчеты показывают, что и при данном подходе высокосолевая прядь корней обеспечивает в три раза большее накопление растениями азота, чем корни на гомоген-

Таблица 11

Накопление 15N растениями пшеницы при равномерном и гетерогенном распределении питательной смеси в сосудах

Часть растения

Экспозиция 1 час

Экспозиция 24 часа

мг/сосуд

распределение, %

мг/сосуд

распределение, %

 

 

 

 

 

Равномерное распределение

Побег

2,7

48,2

40,5

68,6

Корни

2,9

51,8

18,5

31,4

в т.ч. + 15N

2,3

41,1

17,0

28,8

15N

0,6*

10,7

1,5

2,6

Всего

5,6

 

59,0

 

 

 

 

 

 

Гетерогенное распределение

Побег

5,1

37,0

124,9

73,1

Корни

8,7

63,0

45,9

26,9

в т.ч. НС + 15N

8,2

59,4

40,9

24,0

ВС

0,5*

3,6

5,0

2,9

Всего

13,8

 

170,8

 

 

 

 

 

 

Побег

15,6

40,5

237,6

71,5

Корни

22,9

59,5

94,6

28,5

в т.ч. НС

1,8*

4,7

2,8

0,9

ВС + 15N

21,1

54,8

91,8

27,6

Всего

38,5

 

332,2

 

Примечание. Результаты различаются по частям растения с вероятностью 95%. * – вероятность различий 75-90%

ной среде. Низкосолевые корни по данному показателю занимали промежуточное значение (табл. 12).

Способ внесения смеси оказывал определенное влияние и на распределение поглощенного растениями азота между корнями и побегом.

Таблица 12

Интенсивность поглощения 15N-мочевины корнями яровой пшеницы различного солевого статуса, мг/г сухой массы корней за 1 час

Способ распределения питательной смеси

Экспозиция

1 час

24 часа

 

 

 

Равномерный

29,4

12,9

 

 

 

Гетерогенный

 

 

НС

35,4

18,2

ВС

94,0

33,8

Наиболее заметные различия по данному показателю наблюдались при часовой экспозиции. На гомогенной среде метка распределялась между побегом и корнями практически поровну, на гетерогенной – транспорт азота в надземную часть в относительных величинах был менее интенсивным (табл. 11). По истечении суток различия по вариантам опыта были незначительными, с тенденцией более интенсивного транспорта азота в побег у растений на гетерогенной среде. При часовой экспозиции более выраженным был и переток изотопной метки в прядь корней, находившуюся в отсеке без 15N. На фоне гомогенной среды в них аккумулировалось около 11% метки, гетерогенной – около 4-5%. По истечении суток относительные количества 15N в прядях корней, функционирующих в среде без метки, уменьшались. В наибольшей мере это относилось к низкосолевой пряди корней при неравномерном распределении питательной смеси.

Доказательством активации усвоения элементов минерального питания корнями, не испытывающими прямого действия повышенной концентрации, являются эксперименты с пшеницей и кукурузой, проведенные методом изолированного питания [Семенов, Мергель, 1989]. Внесение сульфата аммония локально в отсек с песком существенно повышало, по сравнению с разбросным способом, общее потребление растениями азота и азота почвы, включая экстра-азот из другой части сосуда. В условиях отсутствия прямого взаимодействия удобрения с почвой локальное внесение азотного удобрения в песок повышало усвоение азота почвы по сравнению с разбросным способом на 53%. В полтора раза возрастало потребление растениями пшеницы и экстра-азота. Еще более значимые различия были получены на кукурузе. При разбросном внесении азотного удобрения в песок биомасса растений составила 15,8 г/сосуд, общий вынос азота – 221,2 мг, в т.ч. из почвы 128,8 мг, из них 37 мг экстра-азота. При локальном внесении сульфата аммония в песок эти показатели составляли соответственно: 38,7 г, 580,5 мг, 345,3 мг и 253,5 мг.

В последние годы вопрос о физиологических изменениях в корнях при локализованном обогащении почвы или иной питательной среды привлекал внимание большого числа исследователей. Наряду с изучением особенностей поглощения ионов корнями разного солевого статуса предпринимались попытки изучения их взаимодействия. Известно, что поглощенные корнями элементы питания подвержены рециркуляции по ксилеме и флоэме [Воробьев, 1980; Люттге, Хигинботам, 1984; Phlak, 1987]. Отмечается, что до 75% калия, поглощенного корнем, циркулирует в осевых органах на уровне: зона поглощения корня – нижнее междоузлие стебля [Зялалов, Газизов, 1995]. Циркуляция обеспечивает гармоничное сопряжение транспорта воды и калия. Из всего количества азота, поступившего в растения через корни, около 50% может принимать участие в цикле корень – стебель – корень [Cooper, Clarkson, 1989]. По другим сведениям, возврат азота из побега в корне может достигать 25-55% [Agrell et al., 1994].

В экспериментах с проростками кукурузы при изолированном питании, где высокосолевые корни функционировали в условиях повышенного содержания элементов питания (от одной до пяти норм Хогланда-Арнона), а низкосолевые – при 0,1 нормы, показано, что электропроводимость высокосолевых корней была в 3,5-5 раза, а проводимость мембран в 1,7 раза выше, чем низкосолевых [Усманов и др., 1983]. При этом отмечалось изменение проводимости и низкосолевых корней, что фиксировалось в первые же часы после начала интенсивного поглощения питательных веществ высокосолевыми корнями (табл. 13). Вероятно, это обусловливалось рециркуляцией ионов из высокосолевой части корней в низкосолевую. Функциональные характеристики корней высоко- и низкосолевого статуса различаются по большому числу показателей [Усманов и др., 1986]. В условиях изолированного питания низкосолевые корни кукурузы (0,1 норма Хогланда-Арнона) существенно различались по биомассе, оводненности, электропроводности, скорости поглощения ионов и другим признакам от высокосолевых корней (3 нормы). Низкосолевые корни характеризовались значительно более высокой эвапотранспирацией, чем высокосолевые. В качестве доказательства взаимодействия прядей приводятся данные о том, что "отключение" флоэмного тока путем срезания побега на высоте 1,5-2 см от корневой шейки не вызывало повышения проводимости низкосолевых корней. Авторы полагают, что в условиях гетерогенитета среды транспорт воды в высокосолевые корни может составлять до 7-10% от ее количества, поглощенного низкосолевыми корнями. Во многом сходные результаты по взаимодействию прядей корней разного солевого статуса были получены в экспериментах с яровой твердой пшеницей [Усов и др., 1991, 1992].

Таким образом, локальное воздействие повышенной концентрацией элементов питания на корневую систему активирует поглотительную функцию не только данной ее части, но и той, которая условно называется низкосолевой. Тем самым достигается наиболее полная реализация поглотительного потенциала корней и усвоение ресурсов

Таблица 13

Особенности поглотительных систем высокосолевых и низкосолевых корней кукурузы [Усманов и др., 1983]

Показатель

Корни

высокосолевые

низкосолевые

 

 

 

Биомасса, сухое вещество, мг

23±6

42±8

Оводненность, г/г

5,1±1,2

9,5±1,5

Суммарная электропроводность корня, нСм

715±65

240±35

Скорость поглощения ионов, мкм/раст.•сут:

К+

1020±40

180±50

NO-3

1420±180

220±60

Время протонирования апопласта, мин

11,7±1,3

4,9±0,5

Объем пасоки, мкл/ч

28±9

72±15

Гидравлическая проводимость, см3/г•ч

1,21

1,71

Электропроводность пасоки, мСм

5,47±0,71

2,66±0,44

Концентрация ионов в пасоке, неорганические соединения + аминокислоты, мэкв/л

63,3±5,5

29,4±3,7

Водный потенциал пасоки, кПа

-199±15

-97±8

элементов питания, находящихся в почве и вносимых в форме минеральных удобрений.

Гетерогенное распределение удобрений в почве вносит существенные коррективы в механизмы поиска и обеспечение корня питательными веществами. Применительно к почве различают три таких механизма [Барбер, 1979]. Первый обусловливается ростом корней, обеспечивающим всевозрастающий контакт с частицами почвы, и называется корневым перехватом. Второй состоит в том, что корни, поглощая воду, создают ток почвенного раствора с содержащимися в нем элементами питания по направлению к корню, его поверхности. Так создается второй механизм обеспечения корней элементами питания, именуемый массовым потоком. Если два первых механизма не обеспечивают потребности корня в элементах питания, поглощение последних будет сопровождаться уменьшением их концентрации у поверхности корня. Тем самым создаются условия для возникновения градиента концентрации и диффузного передвижения питательных веществ к корню. Относительная роль каждого из этих механизмов в обеспечении растений элементами питания определяется интенсивностью их поглощения единицей поверхности корня, обеспеченностью почвы элементами питания, их соотношением, а также возрастом растения. Наиболее интенсивно поглощают элементы питания корни молодых растений. Считается, что фосфор и калий являются элементами питания, которые становятся доступными корням растений преимущественно благодаря их диффузии по градиенту концентрации. Обсуждаемые механизмы поиска элементов питания корнями растений рассматриваются применительно к условиям относительно равномерного их распределения в почве.

В случае же неравномерного распределения удобрений в ограниченном объеме почвы создается концентрация элементов питания на порядок и более выше, чем в окружающей среде. Проникающие в очаг отдельные корни растений интенсивно ветвятся, пронизывая весь его объем. Тем самым высокосолевые корни (в случае внесения NPK) механизм поиска элементов питания методом перехвата реализуют в наиболее полной мере. В значительной степени облегчается и поиск элементов питания массовым потоком в силу минимального расстояния между функционально активной частью корней и местонахождением питательных веществ. При ленточном внесении нитрофоски гранулы сохраняются продолжительное время. Наиболее часто это наблюдается при средней и низкой обеспеченности растений влагой. В таких условиях нередки случаи, когда гранулы удобрения оказываются нанизанными на мелкие корешки пшеницы как бусины на нитки. Можно предполагать, что при таком тесном контакте часть элементов питания поглощается, минуя почвенный раствор. В то же время данный факт свидетельствует об исключительно высокой степени адаптивности апекса корней к концентрации ионов.

Высокая концентрация ионов солей в очаге, создающая большой перепад в концентрационном градиенте почва – поверхность корня, должна облегчать поиск элементов питания методом диффузии. В целом все вышеуказанные особенности, присущие дискретному распределению удобрения в среде, существенно оптимизируют процесс поиска элементов питания корневой системой растения в почве по сравнению с их относительно равномерным распределением в пространстве. Это должно быть "выгоднее" растению с точки зрения энергетических затрат на корневое питание. Вероятно также и то, что гетерогенность в распределении ионов в среде создает условия меньшей зависимости процесса корневого питания растений от уровня их обеспеченности влагой.

 

Ксилемный транспорт веществ

Из предыдущего изложения следует, что уровень содержания элементов питания в среде оказывает значительное влияние на интенсивность их первичного поглощения корневыми системами растений. Активация поглотительной функции высокосолевыми корнями, вероятно, не сопровождается принципиальными отклонениями в пространственной организации радиального транспорта ионов до проводящих элементов ксилемы. Однако уровень содержания элементов питания в среде должен находить свое отражение в формировании состава ксилемного экссудата корнями различного солевого статуса в онтогенезе растений. Данный тезис базируется на ряде известных фактов. К числу таковых относятся и представления об участии в создании ксилемного экссудата самих сосудов на заключительных этапах их формирования [Hylmö, 1953; Данилова, Стамболцян, 1975]. Сосуды ксилемы формируются из клеток с хорошо развитой центральной вакуолью и цитоплазмой путем разрыва тонопласта и образования перфораций на поперечных стенках и вносят существенный вклад в состав пасоки [Данилова, 1981]. Поскольку высокосолевые корни характеризуются повышенной пролиферацией, большим, чем низкосолевые, числом меристематических окончаний корней, то должна возрастать и роль данного фактора в формировании состава пасоки.

Радиальный транспорт первично поглощенных ионов к сосудам ксилемы во многом определяется и уровнем насыщенности ими тканей корня. При избыточном уровне питания избыток ионов изымается из симпластного потока и аккумулируется в вакуолях, главным образом, коры и к сосудам подается нормальное для побега количество питательных веществ. При недостатке элементов питания в среде равновесие в потоке ионов смещается в сторону симпласта и дефицит возмещается за счет ионов, ранее накопленных в вакуолярном пуле [Вахмистров, 1991]. При гетерогенном распределении элементов питания в среде, ведущем к формированию корней с различной насыщенностью ионами, это также должно находить определенное отражение и в составе пасоки. Наши наблюдения, проведенные в онтогенезе растений кукурузы, подтверждают данное предположение (табл. 14). Растения,

Таблица 14

Влияние способа внесения нитрофоски на содержание элементов питания в пасоке кукурузы, мг в 10 мл

Способ внесения

Азот

P2O5

общий

NO3

NH4

органический

мг

% от общего

 

 

 

 

 

 

 

Фаза 10-11 листьев

Вразброс

2,30

1,56

0,45

0,29

13

1,42

Локально

2,50

1,68

0,40

0,42

17

1,42

 

 

 

 

 

 

 

Выметывание метелки

Вразброс

3,65

2,10

0,50

1,05

29

1,85

Локально

4,30

1,45

0,35

2,50

58

2,70

 

 

 

 

 

 

 

Цветение початка

Вразброс

4,38

0,65

0,15

3,58

82

4,50

Локально

4,12

0,65

0,15

3,32

81

3,82

 

 

 

 

 

 

 

Формирование зерна

Вразброс

3,42

0,70

0,12

2,60

76

1,66

Локально

2,80

0,70

0,11

1,99

71

1,50

произраставшие на фоне ленточного внесения нитрофоски, отличались более высоким содержанием в пасоке общего азота и особенно его органической формы. Но подобная связь состава пасоки со способом внесения удобрения отмечалась лишь до фазы выметывания метелки. С учетом объема пасоки в надземную часть растений при гетерогенном внесении удобрения поступало больше азота, фосфора и в абсолютных количествах (табл. 15). С фазы цветения початка наблюдалась противоположная картина: более интенсивным транспортом элементов питания с ксилемным экссудатом характеризовались растения при разбросном способе внесения нитрофоски. За 6 часов сбора пасоки при ленточном внесении удобрения в надземную часть поступало почти в полтора раза меньше азота и фосфора. Сходная картина наблюдалась и в отношении содержания и транспорта с пасокой органического азота. Известно, что объем пасоки, выделяемый корневыми системами, и ее химический состав не остаются постоянными в течение суток [Трубецкова, Жирнова, 1959; Мокроносов и др., 1959; Сытник и др., 1972; и др.]. Наши наблюдения [Трапезников, 1983], проведенные с использованием разных приемов сбора пасоки в течение суток (с однажды де-

Таблица 15

Поступление элементов питания с пасокой у кукурузы, мг/растение

Способ внесения (NPK)60

Азот

P2O5

общий

NO3

NH4

органическ.

 

 

 

 

 

 

Фаза 10-11 листьев

Вразброс

9,38

6,36

1,84

1,18

5,79

Локально

10,88

7,31

1,74

1,83

6,18

НСР05

0,90

0,45

0,25

0,50

0,35

 

 

 

 

 

 

Выметывание метелки

Вразброс

8,94

5,15

1,23

2,57

4,53

Локально

9,25

3,12

0,75

5,38

5,81

НСР05

0,15

0,47

0,33

0,46

0,39

 

 

 

 

 

 

Цветение початка

Вразброс

8,10

1,20

0,28

6,62

8,33

Локально

6,80

1,07

0,25

5,48

6,30

НСР05

0,68

0,15

0,06

0,51

0,70

 

 

 

 

 

 

Формирование зерна

Вразброс

1,47

0,30

0,05

1,12

0,72

Локально

1,04

0,26

0,04

0,74

0,56

НСР05

0,31

0,05

0,02

0,26

0,11

капитированных растений и срезании побегов через каждые 4-6 часов), показали, что при ленточном внесении нитрофоски объем ксилемного экссудата и содержание в нем форм азота и общего фосфора подвержены меньшим колебаниям, чем при разбросном. Например, в фазу выметывания метелки на фоне разбросного внесения нитрофоски за 6 часов (с 12 до 18 часов) с пасокой выделялось 0,59 мг органического азота на растение. Это было почти на порядок меньше по сравнению с максимальным количеством (5,31 мг/растение), приходившимся на ночной (0-6 ч) период суток. У растений, выращенных при ленточном внесении удобрения, минимальное и максимальное поступление органического азота в течение суток различалось лишь в два раза. Представляется, что относительная стабильность ксилемного транспорта в течение суток при гетерогенном распределении удобрений в почве обусловливается более выраженной буферностью корневой системы. Ключевую роль в этом должна играть высокосолевая прядь корней, содержащих больший фонд элементов питания в вакуолярном пуле.

Общеизвестно, что корень растения является не только органом поглощения воды и элементов минерального питания, но и местом синтеза сложных органических соединений. По вопросу синтетической деятельности корневой системы имеется обширная литература. Из нее следует, что составной частью ксилемного экссудата являются белки [Литвинов, 1927; Кретович и др., 1959], нуклеиновые кислоты [Казарян, 1969; Сытник и др., 1972], аминокислоты и амиды [Курсанов и др., 1954; Кулаева и др., 1957; Сытник и др., 1972]. Наряду с этим корень является продуцентом соединений с высокой физиологической активностью. К числу таковых относятся цитокинины и абсцизовая кислота [Кулаева, 1973; Полевой, 1985; Дерфлинг, 1985; Pilet, 1982; и др.].

Влияние уровня минерального питания на ксилемный транспорт аминокислот изучалось многими исследователями [Бекмухамедова, 1961; Станков, 1964; Туева, 1966; Казарян, 1969; и др.]. Однако эти и другие работы по данному вопросу проводились в условиях равномерного (разбросного) внесения удобрений. Исходя из данных о влиянии способа распределения элементов питания в корнеобитаемой среде на ксилемный транспорт ионов вообще, органического азота в особенности, можно было ожидать заметных изменений и в поступлении в побег аминокислот. При изучении данного вопроса использовали метод сбора пасоки, предложенный Д.А.Сабининым [1923]. Надземную часть растений срезали в 6 часов, сбор пасоки продолжался в течение 4-6 часов. Всего было идентифицировано 23 аминокислоты. Такие аминокислоты, как цистеиновая, b -аланин, цитрулиновая и пролин обнаруживались в следовых количествах. Не во всех случаях удавалось определить g - и a -аминомасляные кислоты. Наблюдения показали, что концентрация свободных аминокислот в пасоке кукурузы и ее изменения в онтогенезе были тесно сопряжены с содержанием органического азота. До фазы цветения початка концентрация большинства аминокислот при ленточном внесении нитрофоски была значительно выше, чем при разбросном способе (табл. 16). Показателем уровня минерального питания растений является содержание в пасоке основных аминокислот и амидов, характеризующихся высоким отношением в их структуре азота к углероду. В фазу 10-11 листьев и выметывания метелки концентрация аспарагина и глутамина в пасоке растений при ленточном внесении нитрофоски в некоторых случаях была в 1,5-3 раза выше, чем

Таблица 16

Содержание аминокислот в пасоке кукурузы при различных способах внесения нитрофоски, мг в 100 мл

Аминокислота

10-11 листьев

Выметывание метелки

Цветение початка

Формирование зерна

вразброс

локально

вразброс

локально

вразброс

локально

вразброс

локально

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Треонин

4,29

5,90

0,94

1,79

8,84

6,08

2,22

1,83

Серин

6,57

15,50

1,47

3,89

9,01

7,99

4,43

3,05

Глицин

0,24

0,32

0,05

0,12

0,17

0,30

0,39

0,21

Аланин

2,12

2,98

0,53

1,89

2,03

3,44

2,41

1,60

Валин

1,61

2,20

0,22

0,60

1,03

1,34

1,24

1,05

Метионин

0,22

0,26

0,07

0,19

0,41

0,49

сл.

сл.

Изолейцин

0,56

0,82

0,08

0,33

1,71

1,80

0,73

0,58

Лейцин

0,66

0,89

0,07

0,33

1,90

1,97

0,55

0,47

g -Аминомасляная

-

-

сл.

сл.

сл.

0,23

0,47

0,33

a -Аминомасляная

0,21

-

сл.

сл.

-

сл.

-

-

Аспарагиновая

0,33

0,40

0,15

0,28

0,93

1,60

2,48

2,21

Аспарагин

26,09

50,21

7,40

11,89

38,41

42,01

9,75

5,89

Глутаминовая

сл.

сл.

сл.

сл.

сл.

сл.

1,44

1,15

Глутамин

107,42

175,01

28,94

109,61

89,77

187,51

23,85

14,64

Тирозин

0,18

0,18

сл.

0,11

0,86

0,91

0,40

0,36

Фенилаланин

0,25

0,33

сл.

0,10

0,41

0,53

0,10

сл.

Орнитин

0,96

1,49

0,48

0,53

0,83

1,23

0,24

0,40

Лизин

6,58

6,72

2,94

2,84

8,22

10,25

1,96

1,64

1-Метилгистидин

-

-

1,06

1,00

2,50

4,28

сл.

сл.

Гистидин

1,71

2,40

0,59

0,53

2,21

3,80

0,28

0,31

Аргинин

7,01

8,06

4,96

4,98

7,45

11,76

1,74

1,53

ВСЕГО

167,01

273,67

49,95

141,29

176,69

287,52

54,68

37,25

при перемешивании с почвой. Снижение содержания аминокислот и амидов в фазу выметывания метелки по сравнению с предшествующим сроком при обоих уровнях питания было связано с резким снижением температуры. Однако степень влияния данного неблагоприятного фактора была различной. Более устойчивыми в сохранении состава пасоки оказались растения, произраставшие при ленточном размещении удобрения.

Многократные наблюдения в полевых и вегетационных опытах показали, что объем пасоки, выделенной корневыми системами растений при различных способах распределения удобрения в среде, как правило, существенных различий не имеет [Трапезников, 1983]. Поэтому более высокая концентрация в ксилемном экссудате минеральных и органических веществ отражает и общее суммарное их поступление в побег. Оно оказывается более высоким при гетерогенном распределении удобрения. В годы с недостаточной обеспеченностью растений кукурузы влагой это преимущество проявляется не всегда и в фазу формирования зерна может наблюдаться противоположная картина. Причиной тому могут быть затрудненное поглощение влаги высокосолевой прядью корней, а также ускоренное старение корней, расположенных в зоне очага, в силу резко смещенного соотношения доступных форм элементов питания в пользу фосфора и калия.

Четкие различия по уровню функциональной активности корней на фоне различных способов внесения нитрофоски были получены в опытах с кукурузой Буковинская 3 при фотосинтетическом введении 14СО2. В фазу выметывания метелки растения экспонировали в атмосфере 14СО2 в течение 30 минут. Декапитацию стеблей проводили через 1 и 2 часа после окончания экспозиции. Объем выделенной пасоки и ее активность определяли через каждые четыре часа в течение суток. Наблюдения показали, что кинетика транспорта меченых по углероду продуктов в обоих случаях в течение суток была сходной. Однако амплитуда колебаний в транспорте 14С-продуктов корнями растений во времени при разбросном внесении была сглаженной, не столь резкой, как это наблюдалось при ленточном размещении нитрофоски. В первые два срока количество меченых продуктов в пасоке значительно превосходило таковое в контроле (рис. 11). Представляется, что выявленные различия можно объяснить следующими фактами. При ленточном внесении удобрения растения активнее усваивали углекислоту и большее количество сахарозы, как основного продукта флоэмного транспорта, поступало в корневую систему. Этому мог способствовать и повышенный запрос на новообразованные фотоассимиляты со стороны высокосолевой пряди корней. Второй причиной массированного поступления меченых продуктов в ксилему в первые часы могла быть и скорость метаболизации продуктов фотосинтеза в корневой системе. Ключевую роль в этом, вероятно, играла высокосолевая часть корневой системы.

Рис. 1. Кинетика транспорта 14С-продуктов с пасокой кукурузы при фотосинтетическом введении 14СО2:

1 – стебли срезаны через 1 час; 2 – через 2 часа после экспонирования в атмосфере 14СО2

Одним из важных критериев метаболической активности корневой системы при различных условиях произрастания является ксилемный транспорт синтезируемых в ней фитогормонов. Исходя из совокупности данных литературы и собственных исследований по влиянию способов внесения удобрения на отдельные функции и конечные результаты продукционного процесса, можно было ожидать определенных различий и по гормональному состоянию растений. Для проверки данной гипотезы были использованы растения кукурузы сорта Воронежская 47. Анализ пасоки проводили методом биотестирования [Власов и др., 1979]. Использование данного далекого от совершенства метода позволило выявить определенные различия в цитокининовой активности бутанольной фракции пасоки растений при разбросном и ленточном внесении удобрения (рис. 12). В фазу цветения початка и в период формирования зерна пасока растений на фоне локального размещения нитрофоски в почве характеризовалась более высокой цитокининовой активностью, чем при разбросном внесении. В последующих исследованиях был использован иммуноферментный метод определения содержания фитогормонов в пасоке [Кудоярова и др., 1988, 1990; Веселов, Кудоярова, 1990]. Их результаты однозначно свидетельствуют о том, что характер распределения в почве оказывает достоверное влияние на концентрацию в пасоке кукурузы зеатинподобных веществ и абсцизинов и их суммарное поступление в надземную часть (рис. 13). Характерно, что для обоих фитогормонов наибольшие различия по обоим показателям отмечались на более позднем этапе развития (цветение початка), чем в предшествующий период.

Из изложенных данных следует, что результатом взаимодействия части корневой системы растения с очагом экстремально высокого содержания элементов питания является активация их поглотительной и синтетической функции, ксилемного транспорта ионов и продуктов метаболизма в побег. Однако интегральный подход к оценке функциональной активности корневой системы в условиях гетерогенитета среды без учета вклада ее частей (высокосолевой и низкосолевой) в жизнедеятельность целого растения недостаточен. Поэтому в целях более глубокого понимания механизма оптимизации продукционного процесса при локальном применении удобрений был проведен цикл исследований, посвященный выяснению степени функциональной дифференциации корней разного солевого статуса в пределах одного растения.

Рис. 2. Цитокининовая активность бутанольной фракции пасоки кукурузы Воронежская 47 при гомогенном и гетерогенном распределении удобрения в почве:

Z – зона хроматограммы, соответствующая Rf зеатина

 

Рис. 3. Концентрация и количество абсцизинов и цитокининов в пасоке кукурузы Воронежская 47, поступивших за 4 часа при гомогенном и гетерогенном распределении удобрения в почве:

I – развертывание верхнего листа, II – выметывание метелки, III – цветение початка

 

Относительная функциональная специализация корней

Гетерогенное распределение элементов минерального питания в почве приводит к формированию в ограниченном ее объеме очага высокой концентрации ионов, локальному изменению многих показателей ее активности. Поскольку эти измененные условия действуют лишь на часть корневой системы растения, то это должно находить отражение и в функциональной активности различающихся по солевому статусу корней. Относительно влияния неравномерного распределения элементов питания в среде на их поглощение имеется обширная литература. Значительно слабее изучена дифференциация корней в пределах растения по другим параметрам их жизнедеятельности.

Исследованиями по солеустойчивости растений показано, что высокие осмотические силы почвенного раствора затрудняют поступление в корни воды [Генкель, 1954; Строгонов, 1973; и др.]. В связи с этим представляет интерес вопрос о том, как решается растениями противоречие между поглощением корнями воды и ионов. Тем более, что между этими важнейшими функциями существует высокий уровень сопряженности [Ратнер, 1945]. Участие потока воды в поглощении ионов может быть несущественным при низких концентрациях и играть решающую роль у высокосолевых растений. З.И.Журбицкий [1963] без приведения каких-либо экспериментальных данных писал: "Одно из преимуществ очагового внесения удобрений заключается в том, что в очаге создается концентрация удобрений наиболее благоприятная для усвоения растениями питательных элементов и при этом не задерживается усвоение воды остальной частью корневой системы, не находящейся под влиянием повышенной концентрации почвенного раствора" (с.87). Наряду с указанными функциями представляло большой интерес изучение и таких процессов, как синтетическая деятельность корней разного солевого статуса, их роли в системе донорно-акцепторных отношений органов растения в онтогенезе, устойчивости к неблагоприятным условиям произрастания. Отсутствие или крайняя ограниченность сведений по этим вопросам в литературе, естественно, не дают возможности представить хотя бы в самой общей форме механизм оптимизации продукционного процесса под влиянием локального воздействия гиперконцентрации ионов на корневую систему растений. Поэтому нами и был проведен цикл исследований по выяснению степени дифференциации корней в условиях локального питания растений. В качестве объекта исследования были взяты растения томатов. Вегетационные опыты (почвенная и песчаная культуры) проводили методом изолированного питания. В почвенной культуре нитрофоску в количестве 0,3 г/кг воздушно-сухой почвы вносили сплошным экраном в один из отсеков сосуда Федоровского [Федоровский, 1979]. В песчаной культуре питательную смесь Хогланда-Арнона распределяли по отсекам сосуда в соотношении 1:9. Использовали рассаду томатов с хорошо развитой корневой системой. У растений перед посадкой в сосуды удаляли тонкую часть центрального корня, оставшуюся равномерно расчленяли вдоль и помещали в разные части сосуда. За сутки до сбора пасоки увеличивали продольный разрез нижней части стебля, что позволяло проводить раздельный ее сбор с каждой пряди [Трапезников, 1983; Трапезников и др., 1986].

В песчаной культуре повышенная концентрация солей тормозила рост боковых корней и снижала объем выделяемой пасоки как на прядь, так и в расчете на единицу массы сухих корней (табл. 17).

Таблица 17

Действие способа распределения питательной смеси на массу сухих корней томатов и объем пасоки, выделенной растениями за 6 часов

Способ распределения смеси

Цветение

Плодообразование

масса пряди, г

объем пасоки, мл

мл пасоки /г корней

масса пряди, г

объем пасоки, мл

мл пасоки /г корней

 

 

 

 

 

 

 

Равномерный

0,67

1,48

2,21

1,79

1,14

0,63

 

 

 

 

 

 

 

Очаговый

 

 

 

 

 

 

НС корни

0,71

2,78

3,91

1,38

2,36

1,71

ВС корни

0,36

0,52

1,44

1,13

0,51

0,45

НСР05

0,07

0,60

0,30

0,10

0,17

0,21

Меньший объем воды, поглощаемый высокосолевой прядью, компенсировался более интенсивной работой низкосолевой части. По сравнению с растениями, выращенными на гомогенной среде, т.е. при равномерном распределении питательной смеси по отсекам сосуда, объем пасоки у низкосолевых корней был практически в два раза выше.Значительные различия по прядям корней были выявлены и по содержанию в ксилемном экссудате элементов минерального питания, органического азота, аминокислот и амидов (табл.  18). Концентрация

Таблица 18

Содержание элементов питания и аминокислот в пасоке томатов, мг/10 мл

Статус пряди

Азот

Р2О5

К2О

Аминокислоты

общий

NO3

NH4

органич.

 

 

 

 

 

 

 

 

Цветение

Низкосолевой

2,25

1,60

0,44

0,21

0,44

6,50

6,40

Высокосолевой

8,85

3,77

1,38

3,70

8,35

26,00

23,20

 

 

 

 

 

 

 

 

Плодообразование

Низкосолевой

1,99

0,96

0,25

0,78

1,50

11,00

8,20

Высокосолевой

8,50

4,50

1,48

2,52

5,80

22,30

40,40

Примечание. Результаты достоверно различаются по группам соединений с Р і 95%

последних в пасоке высокосолевой пряди в период плодообразования была в 5-7 раз выше, чем в пасоке низкосолевой [Трапезников, 1983; Трапезников и др., 1989]. При меньшем объеме выделяемой пасоки высокосолевая прядь заметно превосходила низкосолевую по транспорту в побег абсолютного количества аминокислот и амидов. Так, в период цветения в пасоке ВС пряди, выделяемой за 6 часов, оно составляло 1,72 мг, плодообразования – 5,26 мг; у низкосолевой – 1,21 и 1,24 мг на прядь соответственно.

В принципе сходные результаты при анализе ксилемного экссудата с разделенных прядей были получены нами и на другом объекте – кукурузе. Для получения пасоки с разделенных прядей различного солевого статуса растения кукурузы выращивали в почве при естественных условиях. Для этого проросшие семена кукурузы с отделенным центральным зародышевым корнем размещали на вертикально закопанной пластине высотой 50 см. С одной стороны стенки широкой лентой вносили нитрофоску, с другой – корни функционировали в обычной почвенной среде. Распределение корней носило спонтанный характер. За несколько дней до срезания побега делали продольный разрез основания стебля до верхнего края стенки.

Из данных анализа следует, что пасока высокосолевых прядей корней кукурузы, как правило, характеризовалась наибольшей концентрацией суммы аминокислот и амидов во все сроки определения (табл. 19). По данным показателям пасока низкосолевых прядей в условиях гетерогенитета среды занимала промежуточное положение, несколько уступая пасоке растений, произраставших на фоне переме-

Таблица 19

Содержание аминокислот в пасоке кукурузы в зависимости от солевого статуса пряди, мг в 10 мл

Аминокислоты

NPK вразброс

NPK лентой

НС прядь

ВС прядь

 

 

 

 

Развертывание верхнего листа

Всего,

в т.ч.

15,73± 1,20

14,31± 1,11

18,36± 1,40

Аспарагин

2,27± 0,13

2,11± 0,10

2,27± 0,15

Глутамин

10,62± 0,91

9,62± 0,75

12,68± 0,82

 

 

 

 

Выметывание метелки

Всего,

в т.ч.

13,12± 0,80

11,31± 0,65

15,61± 1,20

Аспарагин

1,47± 0,09

1,57± 0,08

1,79± 0,10

Глутамин

9,60± 0,55

7,51± 0,61

11,65± 1,00

 

 

 

 

Цветение початка

Всего,

в т.ч.

15,35± 1,10

14,52± 0,88

17,67± 1,35

Аспарагин

3,69± 0,22

2,91± 0,17

4,09± 0,28

Глутамин

7,06± 0,38

6,97± 0,32

8,51± 0,60

шивания нитрофоски с почвой. Общее поступление аминокислот с учетом объема пасоки за 6 часов при полосном внесении удобрения было заметно выше, чем при разбросном способе (рис. 14). В силу различий функционального состояния прядей корней разного солевого статуса в пределах растения при локальном питании их вклад в обеспечение побега водой, элементами питания и метаболитами существенно различается. Иллюстрацией тому являются, например, данные, полученные на томатах [Трапезников и др., 1989]. Из них следует, что основной вклад в обеспечение побега элементами питания и аминокислотами вносит высокосолевая прядь корней, а низкосолевая – водой (табл. 20). При выращивании растений на песчаной среде вклад низкосолевой пряди в поглощение и транспорт воды оказывается заметно выше, чем на почве [Трапезников и др., 1986].

Особенности функционирования корневой системы растений в условиях гетерогенного распределения элементов минерального питания трудно представить без участия в их формировании гормональной системы регуляции. Проверка этой гипотезы, проведенная на растениях твердой пшеницы Безенчукская 139 в водной культуре, нашла свое

Рис. 4. Транспорт аминокислот и амидов с пасокой прядями корней кукурузы разного солевого статуса

подтверждение. До семидневного возраста проростки пшеницы находились на 0,05н смеси Хогланда-Арнона. Затем опытные растения ставились на гетерогенную среду, контрольные оставались на том же растворе. Наблюдения показали, что в быстрые ответные реакции на гетерогенитет питательной среды вовлекалась вся корневая система проростков (рис. 15). Резкий всплеск в содержании АБК у высокосолевых корней отмечался на 6 час после начала воздействия. Аналогичное явление наблюдалось и по количеству зеатинподобных веществ,

Таблица 20

Вклад корней разного солевого статуса томатов в обеспечение побега водой, ионами и аминокислотами, %

Статус пряди

Н2О

Азот

Р2О5

К2О

Аминокислоты

общий

NO3

NH4

органич.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Цветение

Низкосолевой

72

39

52

45

13

12

40

22

Высокосолевой

28

61

48

55

87

88

60

78

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Плодообразование

Низкосолевой

53

21

20

16

26

23

36

19

Высокосолевой

47

79

80

84

74

77

64

81

Примечание. Результаты достоверно различаются по группам соединений с Р і 95%

но у низкосолевой пряди корней. В то время как для высокосолевых корней было характерно постепенное увеличение содержания данного фитогормона. В целом процесс адаптации к гетерогенитету питательной среды продолжается около 5 суток. Этот период характеризуется колебательным характером содержания фитогормонов в корнях. Затем было проведено определение содержания фитогормонов после перехода растений в относительно стационарное состояние, т.е. через 7 суток после начала воздействия повышенным содержанием солей в среде.

По средним данным из пяти опытов, как тотальное, так и локальное повышение концентрации солей до 3 норм Хогланда-Арнона сопровождалось значительным увеличением концентрации АБК в корнях по сравнению с гомогенной средой с изначально низким содержанием солей (рис. 16). Неспецифичность реакции растений, выражающаяся в резком возрастании концентрации АБК в ответ на стрессовые воздействия различной природы, факт давно установленный [Кефели и др., 1989]. В этом плане наши результаты вполне согласуются с данными литературы.

Концентрация зеатинподобных веществ у ВС корней под влиянием повышенной концентрации солей изменялась сходным, как и АБК, образом. Наряду с вышеперечисленными особенностями в опытах было выявлено два следующих момента. Первый – это пониженное, по сравнению с растениями на гомогенной среде 0,05 нормы, содержание обоих фитогормонов в низкосолевых корнях растений, находившихся на среде гетерогенной. В этом плане на данном этапе как бы проявилась относительная независимость, автономность НС прядей.

Рис. 5. Концентрация абсцизовой кислоты и цитокининов в корнях пшеницы Безенчукская 139 при локальном воздействии питательной смесью Хогланда-Арнона (Х-А) с повышенным содержанием солей

Рис. 6. Концентрация абсцизовой кислоты и цитокининов в корнях пшеницы Безенчукская 139 через 7 суток гомо- и гетерогенного воздействия питательной смесью Хогланда-Арнона (Х-А) с повышенным содержанием солей

Сколь долго во времени сохраняется это положение – остается неизвестным. Вторая особенность состоит в том, что значительные изменения по содержанию фитогормонов в корнях под влиянием повышенной концентрации солей не сопровождались сколько-нибудь существенными отклонениями в их содержании в листьях. Причиной тому могли быть два фактора. Первый – это повышенная потребность самих корней в фитогормонах, обусловленная необходимостью адаптации к стрессовому воздействию. И второе – торможение, в силу каких-то обстоятельств, транспорта фитогормонов в побег. Проверка последнего предположения на растениях пшеницы не представлялась возможной. Для этого были использованы растения кукурузы.

Вегетационными опытами с использованием метода изолированного питания и раздельного сбора и анализа пасоки показано, что относительная специализация прядей корней при гетерогенном распределении элементов питания в среде четко проявляется и по поступлению абсцизинов и цитокининов. Концентрация абсцизинподобных соединений в пасоке кукурузы при гомогенном распределении NPK в почве на всех этапах онтогенеза была практически одинаковой с нечетко выраженным максимумом в период цветения початка (рис. 17). По концентрации абсцизинов низкосолевые и высокосолевые пряди почти не различались в первые два срока определения, но заметно превосходили относительное содержание гормонов в пасоке растений на гомогенной среде. Наиболее значительные различия между прядями корней разного солевого статуса в пределах одного и того же растения как по относительному содержанию, так и абсолютному поступлению отмечались в фазу цветения початка.

В отличие от абсцизинов содержание зеатинподобных веществ в пасоке высокосолевой пряди было намного выше, чем в пасоке низкосолевой, во все сроки определения. Для высокосолевой пряди было характерным возрастание концентрации обоих фитогормонов по мере развития растений кукурузы. У низкосолевой она изменялась по типу одновершинной кривой с максимумом в период выметывания метелки. С учетом объема пасоки ксилемный транспорт зеатинподобных веществ высокосолевой прядью был намного выше, чем низкосолевой. Поэтому, как и в случае с абсцизинами, основной вклад в обеспечение побега цитокининами приходился на высокосолевую прядь корней, взаимодействующей с очагом повышенного содержания элементов минерального питания.

Рис. 7. Концентрация и количество абсцизинов и цитокининов, поступивших с пасокой кукурузы Воронежская 47 с корневых прядей разного солевого статуса:

I – развертывание верхнего листа, II – выметывание метелки, III – цветение початка

Таким образом, неравномерное распределение элементов минерального питания в среде вызывает четко выраженную гетерогенность в функциональной активности корней различного солевого статуса , их относительной специализации в обеспечении побега водой, элементами минерального питания и метаболитами различной природы: аминокислотами, амидами, фитогормонами. Более интенсивный ксилемный транспорт последних высокосолевой частью корней растения может быть обусловлен несколькими причинами. Включение минерального азота в состав органических соединений, вероятно, обусловлено более высокой активностью ферментативных систем, обеспечивающих процесс его метаболизации. Повышенное содержание цитокининов в высокосолевых корнях и в выделяемой ими пасоке в определенной степени может быть связано и с особенностями их морфологии. Индуцированная очагом повышенного содержания элементов питания пролиферация клеток корней, лежащая в основе образования густой сети мелких корешков, является структурной основой для синтеза фитогормонов данного класса. Известно, что их образование происходит в окончаниях корней, их меристематической зоне. Представляется, что процесс разрастания корней в зоне очага сопровождается вовлечением большего числа клеток корней в формирование сосудов ксилемы. Содержимое цитоплазмы и ядра, компонентами которых являются такие сложные полимеры, как белки и нуклеиновые кислоты, после его деструкции может быть дополнительным источником аминокислот, а возможно, и цитокининов. Независимо от доли различных механизмов формирования состава ксилемного экссудата само явление относительной функциональной специализации корней разного солевого статуса представляется важным фактором оптимизации продукционного процесса растений.

В Оглавление